AFB1是生长素介导的根系膜去极化和向重力性响应的中心受体

责编 | 王一

在生物体中，细胞膜两侧（细胞质与质外体之间）会由于钠/钾离子的跨膜运输形成电位差异，即膜电位。在稳态条件下，细胞膜两侧电位外正内负，称为极化状态；而受到外界刺激后，如果发生膜内电位高于膜外，称为去极化，相反则称为超极化，膜电位的变化直接决定了细胞的功能状态。之前研究表明，根毛细胞电位的去极化依赖于功能性生长素（吲哚乙酸，IAA）转运及TIR1-AFB受体介导的信号转导，并且IAA可以导致多种类型细胞膜电位的瞬时去极化【1】。此外，IAA引起根系向重力性生长所必须的快速生长抑制（rapid growth inhibition，RGI），该过程也被报道与TIR1-AFB共受体有关【2】，但是目前关于细胞膜去极化与IAA诱导的RGI之间的关联及其潜在调控机制尚不清楚。

近日，来自捷克的研究团队在Nature Plants在线发表了一篇题为AFB1 controls rapid auxin signalling through membrane depolarization in Arabidopsis thaliana root的研究论文，该研究优化并建立了一种DISBAC2(3)荧光探针与微流体和显微观察相结合的方法，以观测拟南芥根系膜电位变化，并揭示了AFB1受体在IAA诱导的膜电位去极化以及根系向重力性中的关键作用。

该研究首先验证了DISBAC2(3)荧光探针在膜电位检测中的功能，结果表明DISBAC2(3)在大多数生理条件下均可准确的反映膜电位变化并用于无创监测膜电位变化。进一步，研究人员结合DISBAC2(3)荧光探针与微流体和显微镜以监测拟南芥根系膜电位的时空变化特征，发现IAA可以引起膜去极化和RGI响应（根系的过渡/伸长区更为敏感），并且二者具有相似的时间动态和浓度依赖性。同时，苯甲酸不能引起相似的根系去极化和RGI响应，表明这与IAA的弱酸性无关。AUX1介导的生长素内流和PIN2介导的生长素外排在生长素诱导的去极化中发挥功能【3】，因此该研究进一步观察了aux1、pin2 和aux1 pin2株系对IAA处理的响应。研究结果表明，AUX1介导的IAA内流（非PIN2介导的外排）是细胞膜快速去极化所必须的。然而，即使在aux1突变体中，高浓度的IAA仍可进入细胞并导致去极化，这表明去极化响应与细胞内的IAA受体活性相关，而非IAA内流过程。

生长素受体TIR1/AFB被报道参与IAA诱导的膜去极化和RGI过程【4】。研究人员通过优化的高时空分辨率成像系统量化根弯曲角度（向重力性），结果发现，与野生型相比，afb1-3突变株系对IAA的去极化响应被显著抑制，并且其根系向重力性弯曲发生延迟。有趣的是，afb1-3突变体在5分钟后会出现轻度去极化，并且在稳态后也表现出去极化现象。以上表明 afb1-3对IAA诱导的去极化响应延迟， AFB1在IAA诱导的初始去极化以及根系的向重力性反应中发挥重要作用。

AFB1 triggers rapid membrane depolarization in response to IAA

综上所述，AFB1受体是IAA诱导的膜去极化和RGI响应所必须的，AFB1可作为生长素诱导的快速响应中的中心受体发挥作用。该研究推动了对生长素相关生物学过程的理解。

参考文献

【1】Dindas, J. et al. AUX1-mediated root hair auxin influx governs SCFTIR1/AFB-type Ca2+ signaling. Nat. Commun. 9, 1174 (2018)

【2】Fendrych, M. et al. Rapid and reversible root growth inhibition by TIR1 auxin signalling. Nat. Plants 4, 453–459 (2018).

【3】Papanov, I. A. et al. Auxin-induced plasma membrane depolarization is regulated by auxin transport and not by AUXIN BINDING PROTEIN1. Front. Plant Sci. 9, 1953 (2019).

【4】Fendrych, M. et al. Rapid and reversible root growth inhibition by TIR1 auxin signalling. Nat. Plants 4, 453–459 (2018).