林鸿宣研究组揭示局部生长素合成调控水稻株型和穗型发育的分子机理

来源：JIPB

近日，JIPB在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心/植物生理生态研究所林鸿宣研究组题为“TILLERING AND SMALL GRAIN 1 dominates the tryptophan aminotransferase family required for local auxin biosynthesis in rice” (https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jipb.12820) 的研究论文。该研究发现并鉴定了控制水稻株型和穗型发育的关键基因TSG1，揭示了局部生长素合成调控水稻生长发育的分子机理。

生长素作为重要的植物激素，参与调控植物生长发育和环境适应性的复杂过程。传统的观点认为，生长素主要产生于分裂旺盛的顶端分生组织、幼嫩的芽、叶和发育的种子等，并且通过生长素极性运输方式完成细胞之间的转运。因此，自身组织的生长素极性运输系统对于建立稳健的生长素浓度梯度，以及维持植物正常的生长发育是必需的。目前这一主流观点正在接受挑战，因为近来的研究表明，局部合成的生长素在形成和维持最大生长素浓度中发挥了直接的作用。然而，局部生长素合成是如何调控水稻生长发育的，目前具体的分子机制还不太清楚。

在这项研究中，作者通过EMS诱变筛选到一个水稻分蘖数明显增多、但是粒型减小的突变体，命名为tsg1 (tillering and small grain 1)，并且进一步图位克隆了TSG1基因。该基因编码一个定位于内质网的色氨酸转氨酶，tsg1突变体中TSG1基因的第1340位核苷酸C突变为T，从而导致编码蛋白的第447位丙氨酸突变为缬氨酸，最终导致TSG1A447V失活。研究发现，tsg1对外源施加IAA和色氨酸转氨酶竞争性抑制剂犬尿氨酸L-kynurenine处理表现出了超敏感性，并且体内生长素含量明显降低。进一步利用基因编辑技术，敲除TSG1基因导致水稻分蘖数增多，每穗粒数减少，粒型减小。通过同源比对发现，水稻中含有三个TSG1同源基因，被命名为OsTAR1、OsTARL1和OsTARL2，分别敲除这三个同源基因，并没有引起明显的表型变化，但是TSG1/OsTAR1双突却加剧了TSG1突变的表型，且严重不育。这表明，水稻色氨酸转氨酶家族存在明显的基因冗余。进一步研究发现，虽然该家族四个成员亚细胞都定位于内质网上，但是只有TSG1和OsTAR1表现出了显著的色氨酸转氨酶活性，TSG1的酶活更强，而OsTARL1和OsTARL2丧失了酶活。与此一致的是，系统进化分析表明，TSG1、OsTAR1和OsTARL1、OsTARL2可能在进化过程中发生了明显的功能分化。这些结果表明，TSG1基因主导水稻色氨酸转氨酶家族，在局部生长素合成中发挥主要作用。该项研究对于理解局部生长素合成调控水稻生长发育的分子机制具有重要意义，为作物遗传改良提供了新的思路。

林鸿宣研究组博士后郭韬和博士研究生陈可为该论文的共同第一作者，林鸿宣研究员为通讯作者。研究组副研究员单军祥博士、助理研究员叶汪薇博士和博士后董乃乾参与了部分工作。陕西师范大学生命科学学院李广林教授和魏强博士在系统进化分析中给予了帮助。该项目得到了科技部、国家自然科学基金委、中科院和中国博士后基金会等的资助。