细菌RLs激活植物免疫的两种机制

    病原菌来源的非自我识别入侵模式（Non-self-recognition Invasion Pattern）通过与宿主植物质膜上的受体激酶（RKs）或类受体蛋白（RLPs）等模式识别受体（PRRs）相互识别刺激免疫信号的启动和传导【1-3】。

    PRRs被激活后能够招募其他受体激酶或类受体激酶，伴随着胞外活性氧（ROS）爆发、质膜上离子通量变化（如Ca2+）、胞内MAPKs等激酶活性激活等，将免疫激活信号向下游传递。

    与此同时，多种植物激素广泛参与到植物与病原体的互作，包括水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）、乙烯（ET）、脱落酸（ABA）、油菜素内酯（BR）等【4-6】。

    鼠李糖脂（Rhamnolipids，RLs）是假单胞菌或伯克氏菌等产生的两亲性代谢产物，具备一般表面活性剂的特征，主要由鼠李糖（L-rhamnose）和3-（3-hydroxyalkanolipids）alkanoic acid (HAA) 前体产生；其亲水基团由1~2个分子的鼠李糖环构成，疏水基团由1~2分子具有不同碳链长度的饱和或不饱和脂肪酸构成【7】。

    RLs可以改变细菌细胞表面的疏水性，对病菌的传播及生物膜形成非常重要【8】。

    在植物中已有报道证明RLs参与了植物的免疫和抗性。

    然而，RLs参与激活宿主免疫的分子机制尚不清晰。

    近日，法国兰斯大学Stéphan Dorey与加拿大国家科学研究所Eric Déziel以及德国慕尼黑工业大学Stefanie Ranf等团队合作在PNAS杂志发表了题为Bacterial rhamnolipids and their 3-hydroxyalkanoate precursors activate Arabidopsis innate immunity through two independent mechanisms的研究论文，揭示了细菌鼠李糖脂通过两种不同的途径激活植物免疫的机制。

    本研究中，研究人员首先通过高效液相色谱（HPLC）-串联质谱（MS/MS）分析，鉴定出丁香假单胞菌含有的鼠李糖脂RLs，经过免疫信号相关测定和遗传分析，确定RLs可以诱导拟南芥中免疫相关的抗病信号传导，并且发现该途径依赖于球茎型凝集素激酶LORE。

    进一步分析RLs参与植物感知过程中的Ca2+信号、ROS产生、MAPK激活等活动，结果显示RLs合成前体HAAs可以激活典型的PTI相关免疫反应（早期ROS积累），并且促进了植物对病菌的抗性；同时RLs也可以触发非典型的免疫反应（后期ROS积累）和对假单胞菌侵染的抵抗，此过程虽然不依赖LORE，但是受到质膜上鞘脂组成的影响。

    拟南芥HAA和鼠李糖脂感知和整合免疫应答的两种机制综上所述，本研究首次揭示了鼠李糖脂及其前体激活植物免疫的分子机制，同时说明了植物可以同时感知细菌细胞表面分子及其直接前体，从而触发不同的免疫反应的现象。

    对于深入理解植物免疫过程有重要的理论价值，有利于推动鼠李糖脂在农业领域的进一步应用。

    参考文献：【1】S. Ranf, Sensing of molecular patterns through cell surface immune receptors. Curr. Opin. Plant Biol. 38, 68–77 (2017).【2】F. Boutrot, C. Zipfel, Function, discovery, and exploitation of plant pattern recognition receptors for broad-spectrum disease resistance. Annu. Rev. Phytopathol. 55, 257–286 (2017).【3】K. Kanyuka, J. J. Rudd, Cell surface immune receptors: The guardians of the plant’s extracellular spaces. Curr. Opin. Plant Biol. 50, 1–8 (2019).【4】J. Bigeard, J. Colcombet, H. Hirt, Signaling mechanisms in pattern-triggered immunity (PTI). Mol. Plant 8, 521–539 (2015).【5】D. De Vleesschauwer, G. Gheysen, M. Höfte, Hormone defense networking in rice: Tales from a different world. Trends Plant Sci. 18, 555–565 (2013).【6】A. Robert-Seilaniantz, M. Grant, J. D. Jones, Hormone crosstalk in plant disease and defense: More than just jasmonate-salicylate antagonism. Annu. Rev. Phytopathol. 49, 317–343 (2011).【7】V. U. Irorere, L. Tripathi, R. Marchant, S. McClean, I. M. Banat, Microbial rhamnolipid production: A critical re-evaluation of published data and suggested future publication criteria. Appl. Microbiol. Biotechnol. 101, 3941–3951 (2017).【8】A. Nickzad, E. Déziel, The involvement of rhamnolipids in microbial cell adhesion and biofilm development–An approach for control?