浙江大学郑绍建团队揭示转录因子STOP1协同氮磷营养促进土壤中难溶性磷利用的机制

2021年6月30日，浙江大学郑绍建教授团队在Molecular Plant在线发表了题为A Transcription Factor STOP1-Centered Pathway Coordinates Ammonium and Phosphate Acquisition in Arabidopsis的研究论文，解析了低磷诱导根系有机酸分泌的起因及植物协同氮磷营养的分子机制，为通过培育养分高效新品种和发展有针对性的施肥技术来提高土壤中难溶性磷的利用效率提供了新的思路。这是该团队在继6月8日在Mol Plant发文报道种子铁累积调控机制之后（点击查看：种子发育早期为什么要控制铁的装载？浙江大学郑绍建团队揭示了其中的奥秘），在Mol Plant发表的又一重要研究成果。

磷是植物生长发育所必需的大量营养元素，但土壤中磷的有效性通常很低，为此，农业生产上一般需要投入大量的无机磷肥以满足作物对磷的需求。然而，施入土壤中的肥料磷很容易被固定，磷肥的当季利用率低于30%，因此，提高作物对土壤中难溶性磷的获取效率对农业可持续发展意义重大。在低磷环境下，植物生长表现为主根生长受抑，侧根和根毛增加等构型的改变，以及诱导根系分泌有机酸等生理响应。最近，有研究发现低磷下可诱导C2H2锌指转录因子STOP1蛋白累积，激活苹果酸转运蛋白ALMT1表达和苹果酸分泌，苹果酸与质外体铁在蓝光的催化下发生Fenton反应，最终产生的羟基自由基(·OH)抑制了主根生长【1-3】。但是低磷如何调控根构型及诱导STOP1蛋白积累的机制仍存在诸多不解之处。

图1. 铵介导了低磷抑制的主根伸长

该研究首先观察到在低磷培养基中移去铵态氮后，拟南芥主根伸长不再受到抑制的现象（图1），进一步研究发现低磷可促进铵态氮的吸收，导致根际酸化，为STOP1蛋白的累积创造了所需的低pH条件，从而激活了ALMT1介导的苹果酸分泌；但这一过程在铵转运蛋白的四突变体qko中受到了抑制，说明铵的吸收及由此产生的根际酸化介导了植物的缺磷生理响应。当根系生长在黑暗中时，铵吸收介导的根际酸化及其激活的STOP1调控的有机酸分泌对根系利用土壤中的难溶性磷具有重要贡献。此外，STOP1蛋白可以通过上调蛋白激酶CIPK23基因的表达，磷酸化铵转运蛋白降低其转运活性，从而反馈抑制铵态氮的吸收，以防止铵的过度吸收而引起铵毒（图2）。

图2. 植物协同氮磷营养的调控机制

综上所述，该研究揭示了植物响应低磷的分子生理机制，特别是发现了低磷促进铵态氮的吸收与有机酸分泌两者的偶联关系，很好地诠释了硝化抑制剂不仅提高氮肥利用效率，而且也促进土壤磷的利用的内在联系，为如何更好地利用土壤中的不溶性磷提供了新的技术路径。

浙江大学生命科学学院博士研究生田文昊为该论文的第一作者，郑绍建教授为该论文通讯作者，牛津大学的Nicholas Harberd院士也参与了该研究。该研究得到国家科技部相关项目，引智计划项目和中央高校科研业务费等项目的资助。

参考文献：

【1】 Balzergue, C., Dartevelle, T., Godon, C., Laugier, E., Meisrimler, C., Teulon, J.M., Creff, A., Bissler, M., Brouchoud, C., Hagege, A., et al. (2017). Low phosphate activates STOP1-ALMT1 to rapidly inhibit root cell elongation. Nat. Commun. 8:15300.

【2】 Mora-Macias, J., Ojeda-Rivera, J.O., Gutierrez-Alanis, D., Yong-Villalobos, L., Oropeza-Aburto, A., Raya-Gonzalez, J., Jimenez-Dominguez, G., Chavez-Calvillo, G., Rellan-Alvarez, R., and Herrera-Estrella, L. (2017). Malate-dependent Fe accumulation is a critical checkpoint in the root developmental response to low phosphate. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 114:E3563-E3572.

【3】 Zheng, Z., Wang, Z., Wang, X., and Liu, D. (2019). Blue light-triggered chemical reactions underlie phosphate deficiency-induced inhibition of root elongation of Arabidopsis seedlings grown in petri dishes. Mol. Plant 12:1515-1523.