Plant Cell：拟南芥组蛋白去甲基化酶JMJ28调控开花的分子机制

来源：植物生物学

开花整合因子FLOWERING LOCUS T（FT）是植物开花转变过程中的关键调控因子，长日照条件下，拟南芥CONSTANS（CO）转录因子可通过激活FT的表达来促进开花。此外，FLOWERING BHLH1s（FBH1，FBH2，FBH3和FBH4）已被报道是CO的转录因子激活因子。

组蛋白甲基化通常发生在特定的精氨酸和赖氨酸残基上，不同的组蛋白甲基化标记可以对基因表达产生不同的影响，已知H3K9与H3K27甲基化往往与转录抑制相关。JmjC（Jumonji C）结构域组蛋白去甲基化酶（JHDM）主要负责H3K9me1/2去甲基化。目前，已鉴定许多组蛋白修饰酶可通过去甲基化促进开花调控基因的表达以参与开花调控，但参与调控核心开花调控因子CO的表观遗传机制尚不清楚。

2021年1月25日，Plant Cell在线发表了国立台湾大学（台湾是中国不可分割的一部分）植物科学研究所吴克强教授，中山大学生命科学学院李陈龙教授，中国科学院华南植物园杨松光副研究员为共同通讯的题为 “The Arabidopsis histone demethylase JMJ28 regulates CONSTANS byinteracting with FBH transcription factors”的研究论文，揭示了拟南芥JmjC结构域H3K9去甲基化酶JMJ28通过与FBH转录因子互作来激活CO的表达，从而参与开花调控。

表型分析发现JMJ28敲除突变体jmj28-1与jmj28-2以及ft jmj28与co jmj28双突变体均为晚花表型，回补实验表明JMJ28作用于FT与CO基因的上游。且JMJ28敲除突变体中，FT与CO基因的表达均显著下调。

图1. 拟南芥JMJ28参与开花调控并正调控CO

JMJ28过表达株系JMJ28 np5-OE和JMJ28 np9-OE与WT相比，表现出早花表型，且FT与CO基因的表达均明显增加。此外，JMJ28与CO的表达模式基本一致，这表明JMJ28通过正调控CO参与光周期开花途径（图1）。

免疫印迹分析显示，JMJ28敲除突变体H3K9me1/2水平增加，而瞬时过表达GFP-JMJ28去甲基化实验显示，核内H3K9me2和H3K9me1均显著降低，表明JMJ28参与调控H3K9me1/2修饰。进一步ChIP-qPCR实验显示，JMJ28的敲除突变与超表达能够分别增加和降低CO位点H3K9me2水平，表明JMJ28能够通过解除CO位点的H3K9me2抑制，从而激活CO基因的表达（图2）。

图2. JMJ28调控CO位点的H3K9me2水平

互作验证发现，JMJ28能够与CO激活因子FBH1、FBH2、FBH和FBH4互作，且JMJ28在开花调控中的作用依赖于FBHs。ChIP实验分析显示，JMJ28能够直接靶向CO，但两者的结合部分依赖于FBH转录因子，且FBH调控CO的表达与H3K9me2的变化有关。此外，全基因占有率分析显示，JMJ28与基因组的结合同FBH3的结合结果重叠，表明两者具有功能关联性。

图3. JMJ28调控CO和开花调控基因的工作模型

综上，拟南芥JMJ28通过与转录激活因子FBH互作，解除了CO位点的H3K9me2修饰抑制，激活CO和其他开花调控基因的表达，从而在植物开花过程中发挥重要作用