山东农大陈谦教授揭示细胞分裂素和生长素在砷抑制根生长的过程中发挥作用

来源：植物生物学

砷(As)是一类广泛分布于环境中的致癌物，是世界上所有生命的主要威胁之一。砷酸盐(AsV)和亚砷酸盐(AsIII)是环境中As存在的两种主要形式。有氧条件下土壤中的砷主要以AsV形式存在。AsV容易通过磷转运体被植物根系吸收。目前在植物中对砷的摄取、转运和解毒有很多了解，但是砷抑制根生长的机制目前研究甚少。

2021年1月13日，著名期刊Plant Physiology发表山东农业大学陈谦教授课题组为通讯作者的题为“Coordinated Cytokinin Signaling and Auxin Biosynthesis Mediates Arsenate-induced Root Growth Inhibition”的学术论文。该研究揭示了在砷抑制拟南芥根生长的过程中，B型响应调节因子ARR1通过直接调节生长素合成基因ASA1和ASB1的表达发挥作用。

在本研究中，研究者首先检测了AsV对拟南芥主根和侧根发育的影响。AsV以剂量依赖的方式抑制野生型根的生长。250μM AsV处理的条件下，野生型幼苗的根长随时间显著减少。对根纵轴形态进行观察，AsV减少根细胞的增殖、抑制细胞的伸长。

研究者使用50μM AsV对根进行不同时间的处理，随后进行RNA-seq分析。分析结果显示砷处理后，生长素合成基因ASA1和ASB1的表达量明显上调。GUS报告基因检测显示，外源AsV的施加能够提升proASA1:GUS和proASB1:GUS的表达水平。进一步根长测量结果显示，双突变体asa1asb1的根对外源AsV处理非常不敏感。

使用ASA1的启动子进行酵母单杂交实验，筛选到转录因子ARR1。EMSA、CHIP分析结果显示ARR1能够直接结合ASA1和ABS1的启动子区域，并激活其表达。

图：ARR1通过启动子结合促进ASA1和ASB1的表达

外源砷处理3小时后，在根冠中检测到细胞分裂素报告基因TCSn:GFP信号显著升高。进一步的研究显示，AsV通过稳定B型ARR1蛋白激活细胞分裂素信号传导。突变体杂交以及根长表型分析结果显示：在AsV抑制根生长的过程中，ASA1和ASB1在ARR1下游发挥作用。

该研究提供了AsV如何抑制主根伸长的工作模型。当植物根系感知到土壤中高水平的AsV时，细胞分裂素信号在植物体内被激活，从而增加根尖中ARR蛋白的积累。然后，通过ARR1介导的根尖ASA1和ASB1的表达，刺激根尖局部生长素的生物合成。AUX1和PIN2介导生长素从根尖向伸长区的运输导致伸长区中过量的生长素积累，最终抑制根中细胞的伸长，导致主根生长受阻。