细胞分裂素信号调控玉米叶片发育模式

来源：BioArt植物

来源 | The Plant Cell; 作者 | Josh Strable；译 | Qin Wang

被子植物的叶片形态多种多样。叶片是大多数被子植物的主要光合器官，是光能捕获和气体交换的主要场所。玉米叶片是典型的草本植物叶片，长条形，边缘平整。叶片发育形态早在茎尖分生组织的侧叶原基出现时就已决定。当叶原基从分生组织边缘出现时，决定叶形态建成极性生长的三个轴向就已确定：基-顶轴（叶基部-叶尖）、中-边轴（叶主脉-叶缘）和腹-背轴（叶正面-叶背面）(Conklin et al., 2019)。玉米叶片的典型特征是沿叶基向叶尖方向（基-顶轴方向）存在一个舌状区域，即由叶耳（auricle）与叶舌（ligule）在叶鞘（sheath）与叶片（blade）间形成的一个分界结构。叶片形成模式的遗传基础研究是植物发育生物学的研究重点。

Muszynski等人近期在The Plant Cell发表了题为“The Maize Hairy Sheath Frayed1 (Hsf1) Mutation Alters Leaf Patterning Through Increased Cytokinin Signaling”的研究论文，报道了细胞分裂素（Cytokinin，CK）在玉米叶片基-顶轴极性生长发育过程中的作用。

玉米半显性突变体（Hsf1, Hairy Sheath Frayed1）发现至今已近三十年（Bertrand-Garcia and Freeling, 1991）。Hsf1/ZmHK1半显性突变体植株的叶缘向外生长，形成与叶片/叶鞘分界处类似的、具有叶舌和叶耳的“叉齿”（prongs）结构，并伴有浓密的绒毛生长（Hsf1也因此得名）。Muszynski等人发现，Hsf1突变体仅在叶片的某些区域形成叉齿，且较大的叉齿靠近叶基部，说明叉齿的形成并非随机，而是受到叶片发育的调节。通过图位克隆发现，Hsf1突变体表型由编码玉米组蛋白激酶1（ZmHK1，细胞分裂素受体）基因的错义突变引起，这些错义突变均发生在ZmHK1高度保守的细胞分裂素配体结合区域--CHASE结构域（Hothorn et al., 2011）。

根据以上结果，作者推测Hsf1突变体的表型可能是由于ZmHK1对CK信号转导的增强所致。酵母组氨酸激酶信号传递实验（Suzuki et al., 2001）表明ZmHK1突变受体在无CK存在时也处于活性状态。同样，细菌与烟草中的实验也证明ZmHK1 CHASE区域的突变增强了ZmHK1对天然CK的相对结合能力。作者根据拟南芥CK受体AHK4的晶体结构对玉米ZmHK1的结构进行模拟，发现Hsf1的突变残基位于CK结合口袋附近，并不在CK结合口袋中，残基的改变可能影响了ZmHK1对激素的结合能力。

细胞分裂素受体ZmHK1调节玉米叶片发育模式。野生型玉米叶片边缘光滑，叶鞘(s)与叶片(b)由叶舌(l)和叶耳(a)隔开（左侧蓝色框的小图）。Hsf1/ZmHK1半显性突变体植株的叶缘向外生长，形成与叶片/叶鞘分界处类似的、具有叶舌和叶耳的叉齿结构（最右侧小图）

由于Hsf1突变体的表型可能是ZmHK1对细胞分裂素超信号转导的结果，那么用外源细胞分裂素处理植物：1）野生型植物是否会出现与Hsf1类似的叶片发育表型？2）Hsf1突变体植物的叶片表型是否会增强？研究发现，外源CK处理的野生型幼苗的叶片变小，绒毛量增加，叶缘出现叉齿结构；处理后的Hsf1突变体幼苗的这些叶片表型均增强，暗示Hsf1突变体可能通过增强CK的感知能力而影响叶片的发育。qRT-PCR和RNA原位杂交结果表明，CK响应因子A型应答调节子ZmRR3在Hsf1的顶端分生组织异位表达，尤其是叉齿出现的叶原基边缘位置，说明叉齿位置的CK信号转导增强。遗传学研究发现ZmRR3缺失后能够增强Hsf1的叶片表型，说明ZmRR3能够抑制玉米顶端分生组织CK信号转导。总之，此文的研究表明细胞分裂素（CK）在调控玉米叶片发育模式中起关键作用。

参考文献

Bertrand-Garcia, R., and Freeling, M. (1991). Hairy-Sheath Frayed#1-O: A systemic, heterochronic mutant of maize that specifics slow developmental stage transitions. Am. J. Bot. 78: 747-765.

 Conklin, P.A., Strable., J., Li. S., and Scanlon, M.J. (2019). On the mechanisms of development in monocot and eudicot leaves. New Phytol. 221: 706-724.

Hothorn, M., Dabi, T., and Chory, J. (2011). Structural basis for cytokinin recognition by Arabidopsis thaliana histidine kinase 4. Nat. Chem. Biol. 7: 766-768.

 Muszynski, M.G., Moss-Taylor, L., Chudalayandi, S., Cahill, J., Del Valle-Echevarria, A.R., Alvarez-Castro, I., Petefish, A., Sakakibara, H., Krivosheev, D.M., Lomin, S.N., Romanov, G.A., Thamotharan, S., Li, B., and Brugière, N. (2020). The maize Hairy Sheath Frayed1 (Hsf1) mutant alters leaf patterning through increased cytokinin signaling.