核心生物钟组件TOC1调控植物对草食动物的防御机制

来源：植物生物学

由于植物本身不具有移动性，在其生长过程中必然会受到来自草食动物的进食伤害，因为，植物必须通过有效的防御策略增加自身存活率。有趣的是，植物对草食动物损伤的防御受到昼夜节律的调节，而这种内源性的生物钟调控涉及到植物新陈代谢的变化[1]。之前研究表明，生物钟核心组件TOC1（TIMINGOF CAB EXPRESSION 1）在植物生长和胁迫应激（如干旱）中发挥重要作用[2]。然而，目前尚不清楚生物钟组件是否在植物应对草食动物进食胁迫中发挥作用及其作用机制。 

2020年6月，德国Max Planck Institute for Chemical Ecology的研究人员在New Phytologist在线发表了一篇题为TOC1in Nicotiana attenuata regulates efficient allocation of nitrogen to defensemetabolites under herbivory stress的研究论文，在烟草-烟草天蛾中揭示了生物钟核心组件TOC1在应对食草动物防御反应中的作用。

该研究通过RNA干扰沉默TOC1基因表达（irTOC1），结果发现了JA信号以及防御相关基因转录水平的广泛变化。该研究表明，TOC1的沉默导致植物对烟草天蛾口腔分泌物刺激所引起的JA依赖性信号传导延迟，这与之前报道的生物钟组分ZTL通过JA信号调节尼古丁合成的表型类似。该研究还发现，TOC1表达的抑制导致咖啡酰丁二胺和二咖啡酰亚精胺含量的降低以及尼古丁含量的增加。进一步的15N脉冲标记试验则发现，在正常条件下，氮会优先分配到irTOC1植物中的尼古丁中，但是在模拟草食动物进食后，氮在酚酰胺和尼古丁中分配是平均的，表明草食动物进食对植物节律和新陈代谢的影响。 

SilencingTOC1 changes the ratio between nicotine and phenolamides.

此外，该研究表明，irTOC1植物中的乙烯信号没有发生变化，但是乙烯信号受体抑制剂的处理可以消除irTOC1植物在尼古丁中的积累。最后，该研究还通过嫁接的方法定向恢复了irTOC1植物地上部的TOC1表达，可以消除整株植物的酚酰胺和尼古丁积累的差异，并且增加了植株含氮防御物质的积累和适应能力的增强。

总之，该研究发现生物钟核心组件TOC1通过与乙烯信号相互作用抑制尼古丁的积累，同时介导含氮防御化合物尼古丁和酚酰胺之间的氮分配。该研究结果表明，生物总可以通过平衡含氮防御代谢物的合成和资源分配介导对草食动物进食的抗性。

参考文献

[1]Goodspeed D, Liu JD, Chehab EW, Sheng Z, Francisco M, KliebensteinDJ, Braam J. 2013b. Postharvest circadian entrainment enhances crop pestresistance and phytochemical cycling. Current Biology 23: 1235–1241.

[2]Zhu J-Y, Oh E, Wang T, Wang Z-Y. 2016. TOC1–PIF4 interactionmediates the circadian gating of thermoresponsive growth in Arabidopsis. NatureCommunications 7: 1–10.

[3] Valim HF, McGale E, Yon F, Halitschke R, Fragoso V, Schuman MC,Baldwin IT. 2019. The clock gene TOC1 in shoots, not roots, determines fitnessof Nicotiana attenuata under drought. Plant Physiology 181: 305–318.

原文链接：

https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.16784