植物维管特异性转录因子调控根毛响应低磷环境的机制

来源：植物生物学

责编 | 逸云

磷是植物生长发育所必须的大量元素之一，磷缺乏会显著地抑制植物的生长。在缺磷土壤中，植物通过增加其根系根毛密度，提高对磷的吸收。植物根系中维管细胞的增殖受到转录因子TMO5(MONOPTEROS 5) /LHW (LONESOME HIGHWAY) 形成的异源二聚体复合体的调控【1,2】。TMO5/LHW复合体通过调控它的直接下游靶标LOG4 (LONELY GUY4) 和LOG3的表达以控制细胞增殖【3】。LOG4和LOG3编码细胞分裂素合成途径的限速酶【4】。TMO5/LHW复合物仅存在于木质部细胞，通过产生细胞分裂素，扩散到邻近的原形成层细胞，诱导DOF转录因子促进细胞增殖【5】。目前，低磷诱导根表皮细胞增殖的分子机制尚不清楚。11月13日，比利时根特大学（Ghent University）Bert De Rybel团队在Science正式发表了题为Vascular transcription factors guide plant epidermal responses to limiting phosphate conditions的研究论文，揭示了植物维管特异性转录因子TMO5/LHW 介导的细胞分裂素信号调控低磷条件下植物表皮细胞增殖的分子机制。该研究首先建立了拟南芥根尖组织单细胞转录组 (single cell RNA-sequencing, scRNA-seq)，并绘制了拟南芥根尖细胞谱系的蓝图。研究发现，TMO5/LHW复合体的靶基因主要在根毛细胞中富集，说明TMO5/LHW在根毛发育中起到作用。tmo5突变体表现出正常根毛密度，而过表达TMO5和LHW导致根毛密度显著增加。低磷可以显著增加拟南芥根毛密度，而tmo5 tmo5-like1双突变体在低磷条件下根毛密度没有变化，这说明低磷下根毛密度增加依赖于TMO5功能。图 1. Identification of Arabidopsis root meristem cell types using scRNA-seq.进一步研究发现，维管细胞中TMO5/LHW复合体触发维管细胞中可移动细胞分裂素的生物合成，并通过改变表皮细胞的长度和细胞命运增加根毛密度。低磷可能触发木质部细胞中生长素信号的增加，诱导TMO5/LHW途径和下游细胞分裂素的生物合成。然后细胞分裂素向外扩散，直接影响外胚细胞的长度和命运。因此，TMO5/LHW依赖的细胞分裂素信号跨越多个组织层传递到表皮细胞，促进根毛生长以获取磷。这些结果也说明，细胞分裂素信号将根表皮反应与维管细胞中磷酸盐消耗的感知联系起来。图2. TMO5 activity is required for root hair responses to low phosphate conditions.总之，该研究发现TMO5/LHW转录复合体是根毛响应低磷条件所必需的，同时揭示了细胞分裂素信号是如何将低磷感知与表皮反应联系起来的，从而使植物能够有效地从土壤中获取磷。研究结果为改良植物磷吸收效率提供了新的视角。参考文献【1】5. Alonso-Blanco, C., Blankestijn-de Vries, H., Hanhart, C.J., and Koornneef, M. (1999). Natural allelic variation at seed size loci in relation to other life history traits of Arabidopsis thaliana. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96, 4710–4717参考文献：【1】 J B. De Rybel, M. Adibi, A. S. Breda, J. R. Wendrich, M. E. Smit, O. Novák, N. Yamaguchi, S. Yoshida, G. Van Isterdael, J. Palovaara, B. Nijsse, M. V. Boekschoten, G. Hooiveld, T. Beeckman, D. Wagner, K. Ljung, C. Fleck, D. Weijers, Integration of growth and patterning during vascular tissue formation in Arabidopsis. Science 345, 1255215 (2014).【2】 K. Ohashi-Ito, D. C. Bergmann, Regulation of the Arabidopsis root vascular initial population by LONESOME HIGHWAY. Development 134, 2959–2968 (2007).【3】 K. Ohashi-Ito, M. Saegusa, K. Iwamoto, Y. Oda, H. Katayama, M. Kojima, H. Sakakibara, H. Fukuda, A bHLH complex activates vascular cell division via cytokinin action in root apical meristem. Curr. Biol. 24, 2053–2058 (2014).【4】T. Kuroha, H. Tokunaga, M. Kojima, N. Ueda, T. Ishida, S. Nagawa, H. Fukuda, K. Sugimoto, H. Sakakibara, Functional analyses of LONELY GUY cytokinin-activating enzymes reveal the importance of the direct activation pathway in Arabidopsis. Plant Cell 21, 3152–3169 (2009). 【5】S. Miyashima, P. Roszak, I. Sevilem, K. Toyokura, B. Blob, J. O. Heo, N. Mellor, H. Help-Rinta-Rahko, S. Otero, W. Smet, M. Boekschoten, G. Hooiveld, K. Hashimoto, O. Smetana, R. Siligato, E.-S. Wallner, A. P. Mähönen, Y. Kondo, C. W. Melnyk, T. Greb, K. Nakajima, R. Sozzani, A. Bishopp, B. De Rybel, Y. Helariutta, Mobile PEAR transcription factors integrate positional cues to prime cambial growth. Nature 565, 490–494 (2019).原文链接：https://doi.org/10.1126/science.aay4970