细胞分裂素信号转导与细胞自噬

来源：植物生物学

细胞分裂素是植物重要激素，影响了植物生长和发育的方方面面，包括叶片衰老，营养物质的重新分配，以及发育时期的转换。研究表明，拟南芥中的细胞分裂素的信号转导与细菌两组分信号传导系统（TCS）相似，涉及一个二元组分信号转导途径。

细胞分裂素结合受体组氨酸激酶（Arabidopsishistidine kina-ses,AHK）使其磷酸化,并将磷酸基团转移给胞质中的磷酸转运蛋白（Arabidopsishistidine-phosphotransfer proteins,AHPs）,磷酸化的AHPs进入细胞核并将磷酸基团转移到A型和B型反应调节因子（Arabidopsisresponse regulators,ARRs）上保守的ASP位点，从而调控下游的信号相应过程。

B型ARR是一类转录因子,介导细胞对细胞分裂素的转录反应，可激活A型ARR基因的转录，在众多参加细胞分裂素信号传导的转录因子中起主要作用。拟南芥基因组编码10种A型ARR，与B型ARR不同，A型缺少DNA结合域，因此在细胞分裂素信号传导中起着负调控因子的作用。A型ARR蛋白的半衰期通常很短，且蛋白水平受到严格调控。A型ARR上的Asp的磷酸化可以稳定部分A型ARR，免受泛素蛋白酶体系统降解。除泛素蛋白酶体系统外，A型ARR还有其他的不依赖于泛素系统的途径。例如，核定位的DEG蛋白酶（DEG9），可以选择性结合并靶向ARR4（但不结合其他A型ARR），进入不依赖泛素系统的蛋白降解途径。

自噬是植物和动物中主要的分解代谢途径，可响应内在变化和环境信号，维持细胞稳态。它涉及蛋白质复合体、错误折叠和聚集的蛋白质，以及受损的细胞器的降解，并通过将蛋白质靶向至液泡或溶酶体中的蛋白酶进行降解，随后再逆向转运回细胞器或细胞质中。

近日，奥地利科学院格雷戈尔·孟德尔研究所科学家报道了细胞分裂素信号传导和自噬之间的联系，该研究成果发表在PNAS上，标题为EXO70D isoforms mediateselective autophagic degradation of type-A ARR proteins to regulate cytokininsensitivity，揭示了植物通过自噬对A型ARR蛋白的调节来实现对细胞分裂素的敏感性。A型ARR蛋白通过自噬以ATG5依赖性方式降解，并且这种降解是通过A型ARR受体结构域中保守的天冬氨酸上的磷酸化来实现的。

EXO70D家族成员可以与A型ARR蛋白以磷酸化依赖的方式发生相互作用，通过EXO70D AIM与核心自噬蛋白ATG8。一致地的相互作用，招募至自噬体进行降解。在exo70D1,2,3突变体中， A型ARR无法正常靶向自噬囊泡，A型ARR蛋白质升高，对细胞分裂素不敏感。同时敲除A型ARR和EXO70D1,2,3后，碳缺乏条件下的存活率明显降低，说明自噬与细胞分裂素之间的相互作用与胁迫反应相关。结果表明EXO70D蛋白可以作为选择性自噬受体，将A型ARR靶向自噬体进行降解，并证明了选择性自噬与细胞分裂素信号转导之间的关联。