土壤生物群增加了相互竞争的植物共存的可能性

来源：土壤观察

导读

在自然界中，物种间的稳定共存取决于负密度依赖，这对物种生长、繁殖和聚集产生重要的影响。植物与其特定的土壤生物区系之间的负反馈相互作用有可能驱动负密度依赖，从而维持物种共存。种内竞争和植物-土壤生物相互作用被认为是物种共存的两个主要的标志。本文作者从物种共存的理论角度出发，通过室内实验，探讨单纯的植物种间竞争和植物与土壤微生物相互作用对物种共存的相对贡献。

正文

几十年来，生态学研究一直致力于确定允许物种共存的机制。稳定共存取决于负密度依赖性，当植物种群的同种密度高于异种密度时，竞争优势种的种群增长速度受到更多抑制，就会发生这种情况，从而阻止了竞争劣势种的排除。然而，尽管现在有大量研究发现，实验或自然发生的种群同比密度的增加中植物生长减少，存活率降低，并得出负密度依赖性对植物群落的聚集可能至关重要。很少有研究能够确定伴随高同种密度增加而导致植物性能降低的潜在过程的相对重要性。为此，作者首先进行了一个完全互惠的实验，评估了植物-土壤生物相互作用是否足够特异以产生植物-土壤反馈（图1a），然后进行了第二个实验，该实验明确设计了在种群密度较高时，探索土壤生物区系竞争在抑制植物生长方面的相对重要性，这对于物种共存具有很强的稳定效应（图1b）。最后，作者使用实验中的植物生长响应指标对种群动力学模型进行参数化，以探索竞争相互作用是否足以维持物种共存，或者物种的共存是否取决于土壤生物群所产生的物种特异性效应。

图1 （a）实验1中是一个经典的对等植物-土壤反馈实验，每个植物物种都在一个盆中用它们自己先前受过训化的同种土壤生物区系或分别来自每个异种物种的生物区系的土壤中单独生长。成对反馈的强度和方向由交互估计参数确定。I S =（A a + B b）-（A b + B a），其中A和B代表植物种类，小写字母a和b代表土壤来源。显着的负IS表示土壤生物区系是特定物种的，并且植物与自己的土壤生物区一起生长时受到抑制。

在本研究中，作者收获了实验中植物物种的地上地下生物量的相关数据，利用模型进行模拟探讨植物-土壤相互作用的稳定效应。研究结果发现，只有植物-土壤生物相互作用的强度取决于植物的进化历史（图3）。另外，与竞争相互作用强度的变化相反，植物-土壤生物相互作用强度的变化与物种相对丰度模式的关系有关（图4）。此外，与植物间竞争性相互作用相比，植物-土壤生物相互作用更有利于促进稳定共存（图5）。研究结果表明，土壤生物在维持植物群落多样性中发挥着重要的作用，这有助于提高我们对物种共存理论的理解。

图3. 土壤生物区系引起的IS强度变化与植物系统发育相关性相关。对于在不存在竞争（a）或存在竞争（b，灰点）的情况下以活土壤生物区系生长的植物，距离较远的植物物种对显示出比距离近的物种对更强的负IS。当没有土壤生物区系（b，白点）的影响时，系统发育距离与稳定作用强度之间没有关系。

图4 排除土壤生物区系会导致IS强度与相对植物物种丰度之间关系的方向发生变化。在两个温室实验中测得的IS强度与实验建立的六个物种群落中的物种相对丰度相关。在土壤生物区系中，与普通物种相比，稀有物种表现出（a）较强的负面植物土壤反馈和（b）较强的负面稳定效应。（c）隔离种内竞争的影响时，与普通物种相比，稀有物种表现出较弱的负稳定作用。

图5模拟表明，与仅植物间竞争作用相比，植物-土壤生物相互作用促进更高的物种多样性和长期共存。在没有土壤生物区系的情况下直接进行植物竞争（a）或在允许土壤生物区系影响CijS和Kis(b)时都不会导致物种共存。仅在不存在竞争（c）和存在竞争（d）的情况下，当将土壤生物区系的相互影响（反馈）包括在模型中时，共存的可能性才会增加。反馈和竞争模型（d）预测了24年恢复的草丛草原中植物物种的丰度，但仅当排除E.canadensis 。AG =Andropogon gerardii (黑色), EC = Elymuscanadensis (蓝色), EY =Eryngium yuccifolium (橙色), RP =Ratibida pinnata (灰色),SN =Sorghastrum nutans (红色), SR = Solidagorigida (粉色).