植物细胞是植物生命活动的结构与功能的基本单位,由原生质体和细胞壁两部分组成。原生质体是细胞壁内一切物质的总称,主要由细胞质和细胞核组成,在细胞质或细胞核中还有若干不同的细胞器,此外还有细胞液和后含物等。
植物细胞一般很小,高等植物中,其直径通常为10-100μm。1植物细胞的形态多种多样,常见的有圆形、椭圆形、多面体、圆柱状和纺锤状。它们是由原生质体和细胞壁组成。
发展英国皇家科学学会的Robert Hooke(罗伯特·胡克)用荷兰人Leeuwenhoek(列文虎克)发明制作的显微镜观察了一小片软木,看到软木是由许多蜂窝状的小格子组成,Hooke将每一个格子称作“细胞”。
1838~1839年,德国植物学家Matthias Schleiden(施莱登)和动物学家施旺根据对植物和动物观察的大量资料提出:一切动、植物有机体都由细胞组成;每个细胞是相对独立单位,既有自己的生命,又与其他细胞共同组成整体生命。
第一次明确地指出了细胞是有机体结构的基本单位,是生命活动的基本单位,从而建立了细胞学说(cell theory)。2 恩格斯高度评价了细胞学说,把它与能量守恒和转化定律、生物进化论并列为19世纪自然科学的三大发现。细胞学说为生物科学的发展奠定了坚实的基础。
20世纪初,研制成电子显微镜,大大提高了显微镜的分辨率,从而使人们看到了光学显微镜下所看不到的更为精细的结构。
20世纪60年代,利用组织培养技术,从植物离体细胞培养成完整的植株,这一事实表明了离体的单细胞具有遗传上的全能性。施莱登、施旺更进一步证明了细胞是生物体的结构和功能的基本单位,是生命活动的基本单位,也是生物个体发育和系统发育的基础。
主要构成典型植物细胞的细胞质可分为膜(质膜及液泡膜)、透明质和细胞器(内质网、质体、线粒体、高尔基氏体和核糖体等)。透明质为细胞质的无定形可溶性部分,其中悬浮着细胞器及各种后含物。质膜是细胞质的境界,紧贴细胞壁,细胞壁有许多小孔,因此相邻细胞的细胞质是互相贯通的。质膜对物质的透过有选择性。液泡膜位于细胞质和细胞液相接触的部位,与质膜形态结构基本相似。内质网是散布在透明质内的一组有许多穿孔的膜,是核糖体的集中分布场,有人认为其对细胞壁形成也有一定作用。质体是真核细胞中所特有的细胞器,呈药片状、盘状或球形,表面有2层膜,其功能同能量代谢、营养贮存和植物的繁殖都有密切关系。质体通常由前质体直接或间接发育而来,前质体一般存在于胚或分生组织中,通常为双层膜,膜内含有比较均一的基质。质体大体可分三大类,即无色体、叶绿体和有色体。
①无色体由前质体发育而成,又可分为白色体、淀粉体、造油体、蛋白体等。白色体一般存在于子叶、块根、块茎等不见光器官中。淀粉体也是无色的质体,主要功用是累积淀粉,存在于子叶、内胚乳和块根、块茎等贮藏组织中。淀粉体可由前质体形成,也可由叶绿素转化而成。造油体是质体内积累的植物油,主要存在于百合科、兰科的表皮细胞中。蛋白体是一种累积蛋白质的质体。
②叶绿体主要特征是含有叶绿素,还有叶黄素和胡萝卜素。
③有色体只含有类胡萝卜素和叶黄素,呈黄色、橙色或红色,常存在于果实、花瓣等部位,如胡萝卜的根、辣椒的果实,旱金莲的花瓣,使这些器官具有鲜艳的色彩。线粒体为细胞质内另一重要的细胞器,是细胞呼吸作用的中心,多为不超过5微米的弯曲棒状,含有1个环状的DNA分子,可自我繁殖。高尔基氏体长仅1-3微米,电子显微镜下才能看到。此外细胞质中还含有核糖体、微管、微丝、溶酶体等。
细胞核多为球形,埋藏在细胞质中,外面有核膜包围,核膜内充满核液,核液中悬挂着染色质丝和核,染色质丝在细胞分裂时经多次缠绕和折叠,最后形成条状或短棒状的染色体,不同植物染色体数目不同,染色体功能主要是传递遗传信息。液泡由细胞液和液泡膜构成,里面常积聚大量蔗糖和果糖,如甘蔗茎、甜菜根中,有的含鞣质而具涩味,如茶叶和柿,有的含植物碱,如吗啡、尼古丁和咖啡碱等,常作为药物原料。后含物。细胞壁是植物细胞显著特征之一,由纤维素组成,质地坚硬,对细胞有保护作用。植物细胞大小差异很大,某些细菌细胞的直径只有200毫微米,而柑桔果实中的汁囊也是一个细胞,肉眼可见,某些纤维细胞长可达50厘米。
原生质是细胞中有生命部分,包括细胞核和细胞质。细胞核包括核膜、核仁、染色质和核基质4个部分,在传递遗传性状和控制细胞代谢起着重要作用。细胞质包括胞基质和细胞器,经常处于运动的状态。细胞质的外表为质膜,紧贴于细胞壁。质膜有选择透性,与控制细胞内外物质的交换,接受外界信号,调节细胞生命活动等有关。细胞器包括线粒体、质体、内质网、高尔基体、液泡、溶酶体、圆球体、微体、核糖核蛋白体、微管、微丝等。质体是植物特有的细胞器,有白色体、叶绿体和有色体3种。液泡具有贮藏、消化以及调节渗透等功能。多数分化成熟的植物细胞中,液泡约占整个细胞体积的90%(见细胞器)。一些原生质体代谢活动所产生的后含物,如淀粉、蛋白质、脂肪、无机盐晶体、单宁、色素、树脂、树胶、植物碱等,存在于液泡和细胞质中。
细胞壁为植物细胞特有的结构,具有保护原生质体、维持细胞一定形状的作用。细胞壁可分为胞间层、初生壁和次生壁。胞间层为相邻的细胞所共有; 初生壁位于胞间层的内侧,是细胞生长过程中所产生的;次生壁在细胞停止增大后而形成,附于初生壁的内方,有些细胞不具次生壁。次生壁形成过程中,未增厚的部分成为纹孔。纹孔分为单纹孔和具缘纹孔两种类型。高等植物细胞之间有许多细胞质丝通过细胞壁,形成胞间连丝,使相邻细胞原生质体连成统一的整体,在细胞间起着运输物质与传递刺激的作用。3
繁殖方式植物个体的生长和繁衍都是由于细胞数目增加、每个细胞体积增大以及功能分化的结果。细胞数目的增加是通过细胞分裂来实现的,细胞分裂是生命的特征之一。细胞分裂主要有三种方式:有丝分裂(mitosis)、无丝分裂(amitosis)和减数分裂(meiosis)。
有丝分裂有丝分裂是一种最常见的分裂方式,主要发生在植物根尖、茎尖及生长快的幼嫩部位的细胞中。过去比较重视研究有丝分裂中分裂时期的形态变化,对于间期讨论很少。实际上,分裂间期非常重要,核酸和蛋白质合成都发生在这个时期。因此,必须从整个细胞周期来阐明有丝分裂。从一次细胞分裂开始到下一次分裂前的过程,称为细胞周期(cell cycle)(图1-30),就是说,细胞周期包括一个间期(interphase)和一个有丝分裂期。植物细胞周期经历时间一般在十几至几十小时之间。细胞内的DNA含量和生长条件会影响经历时间的长短。细胞周期中各个时期以S期最长,M期最短,G1和G:期长短变动较大(表1-1)。4
无丝分裂无丝分裂又称直接分裂(direct division),分裂过程比较简单,分裂时,核内不出现染色体等一系列复杂的变化。无丝分裂有多种形式,最常见的是横缝,即细胞核先延长,然后在中间缴缩、变细,最后断裂成两个子核。另外,还有纵缝、出芽、碎裂等多种形式。而且,在同一组织中可以出现不同形式的分裂。过去认为无丝分裂在低等植物中比较常见,在高等植物中仅见于衰老和病态的细胞,但现在发现,高等植物中也较普遍存在着无丝分裂。例如,胚乳发育过程中和愈伤组织(callus)的形成、不定根的产生时,常频繁出现;即使在一些正常组织中,如薄壁组织、表皮、顶端分生组织、花药绒毡层细胞等,也都有发生。无丝分裂与有丝分裂相比,因其过程简单,所以耗能较少,且速度较快,但细胞核中物质未能平均分配到子核中,从而涉及遗传的稳定性问题。对无丝分裂的生物学意义,还有待于进一步深入研究。
减数分裂减数分裂是与生殖细胞或性细胞形成有关的一种分裂。高等植物在大、小孢子形成时必须经过减数分裂。减数分裂的全过程包括两次连续的分裂,即减数第一次分裂(简称分裂I)和减数第二次分裂(简称分裂Ⅱ),结果形成4个子细胞,每个子细胞核内染色体数目为母细胞染色体数目的一半,因此称为减数分裂。5
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李丽霞 - 博士 - 西北农林科技大学