来源:BioArt植物
植物发育是贯穿整个生命周期的生物学主题之一,不仅受到体内外因素综合调控,而且和动物相比能较大程度影响植物形态。对高等植物而言,开花是其一个重要的发育特征,也是植物从营养形态到生殖形态的一个质变过程。搞清楚顶端分生组织全能性细胞如何受精确调控而分化并保持花序分生组织和侧生分生组织特性是如何人为改变植物地上部分形态建成的关键一步 【1】。
高等植物中有三个进化上保守的重要基因在开花时间调控,花序形态构成和花朵成型过程中起决定性作用,他们依次是成花素FLOWERING LOCUS T (FT),抑制成花素TERMINAL FLOWER 1 (TFL1) 和LEAFY (LFY)。拟南芥FT受长日照诱导在莲座叶中生成,经过长距离运输至顶端分生组织(SAM)并转变其特性为花序分生组织(IM)而促进开花 【2】。花序分生组织进一步分化形成侧生分生组织(AM)和花朵。FT的同源家族基因TFL1与其功能正好相反:抑制开花,并保持分生组织(SAM,IM和AM)的营养发育特性【1】。此外,TFL1 和 FT 作为共转录因子(co-TF)需要与 bZIP 转录因子 FD 形成蛋白二聚复合体才能作用于下游靶标基因【1】。LFY作为下游花序发育和花朵发育的重要基因,起到承接TFL1 和 FT发育信号的关键作用。
图一: Nat Commun论文“TFL1-FD的靶标基因和FT的竞争机制”【3】。
2020年10月美国宾夕法尼亚大学朱杨博士后和Doris Wagner教授课题组利用多组学技术以及各种分子遗传手段,研究发现植物开花时间基因,花序和花朵发育基因,多条植物激素通路以及染色质调控元件等受到TFL1和FT竞争性调控而决定精确调控植物发育形态【3】。此外,对下游重要靶标基因之一LFY的深入研究发现,在营养生长阶段,TFL1-FD 特异性识别LFY第二个外显子上的G-box基序并在分生组织中抑制LFY的表达,从而保持分生组织的营养特性【3】。当受到外部长日照条件刺激,并在合适的生长阶段时,FT被特异性得显著上调并与FD形成复合体,对604个TFL1靶标基因进行特异性识别和差异性上调表达量,从而把营养分生组织转变成生殖分生组织 【3】。该研究领域特别重要,近期Markus Schmid【4,5】和George Coupland【6】课题组也重点进行了研究。
图二: TFL1和FT通过LFY改变植物形态及其广义竞争模型【3】。
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