Nature：恒温动物或有能力应对全球变暖

来源：BioArt

体温调节（或者说温血状态）的进化或者是鸟类和哺乳动物进化史上最重要的事件。温血可以简单的定义为内源性产热，这种产生内源性热量的动物通常被称为“恒温动物”。在鸟类和哺乳动物中，内源性热量由基础代谢所产生，从而维持大部分时间高于环境温度(Ta)的体温(Tb)。在某些特殊情况，尤其是冬眠期间，动物进入适应性低温状态时，会发生周期性生理控制的代谢下调。

根据古生物学最近的数据和生理学上新的假设，有科学家在时间尺度上重建了鸟类和哺乳动物的温血状态进化过程，提出了一个描述二叠纪变温祖先如何演化为恒温动物的三相迭代模型（图1）【1】。第一阶段，在二叠纪和三叠纪期间，温血状态的提升——增加新陈代谢和体温(Tb)——补充了大体型动物的恒温性，以应对胚胎发育（亲代照料）增强的适应性和克服旱地的活动需求；第二阶段，开始于三叠纪后期和侏罗纪时代，其进化特征是身体尺寸的极度小型化，身体隔离（皮毛和羽毛）增强，大脑容量增加，开始调节体温并增加了生态形态的多样性；第三阶段发生在白垩纪和新生纪，进化出了与鸟类肌肉动力扑翼飞行、哺乳动物陆生奔跑以及两者对新生纪晚期降温的气候适应相关的温血状态。

图1

在一个广泛的环境温度(Ta)下，恒温动物可以利用自身的高基础代谢率（basalmetabolic rate，BMR）持续产生的热量维持体温(Tb)；同时，在进化过程中也存在着一个重要的Tb影响BMR的正反馈循环【2】。考虑到BMR和Tb之间的相互关系，很多生态学家和进化生理学家认为BMR和Tb的进化在恒温动物的进化过程中是耦合的，具有相同的变化趋势。但是纵观上述进化史可以发现，在较冷的历史环境下，为了补偿热损失的增加并保持体温恒定，可能会对BMR状态的选择产生了很大压力，因此，通过BMR的增加来适应寒冷的环境温度(Ta)可能已经改变了传统的假设，将BMR的进化从Tb进化过程中分离出来，并导致了这些性状向现代多样性进化的不同路径。 

2019年8月15日，来自英国雷丁大学的Chris Venditti研究团队在Nature上发表题为The decoupled nature of basal metabolic rate and body temperature inendotherm evolution的文章，通过统计学方法分析现存哺乳动物和鸟类的系统发生树（Phylogenetictree），发现在近90%的哺乳动物系统发生分支和36%的鸟类系统发生分支中，BMR和Tb是解耦联的，从而表明在不同的历史热环境下（往往是不利的）自然选择都有效地利用了恒温动物的BMR，提示我们恒温动物或许具有不可估量的进化韧性以应对现阶段的全球变暖形式。

系统发生统计学方法（Phylogenetic statistical methods）为研究人员验证在鸟类和哺乳动物的整个进化过程中BMR和Tb、Ta是否有关提供了基础，因此，本文的研究者首先量化并比较了BMR和Tb沿着鸟类及哺乳动物的时间校准的系统发生树的每个分支的进化速度（branch-wise rates (r)），并假设两者可能的进化场景（图2）。理所当然的，若BMR和Tb在树的所有分支上都以单一的恒定速度进化（rBMR=1，rTb=1，图2a），则无法用统计学方法评估两者之间的关系；而如果BMR和Tb在恒温动物的进化过程中是耦合的，那么这两个性状沿着系统发生分支的变化量应该是正相关的——在rBMR高的情况下， rTb也会高（图2b）；与此同时，如果两个性状表现出速率异质性，并且r值的大小呈负相关(即BMR进化速率高而Tb进化速率低的分支，反之亦然)，则推断两者的进化是解耦联的（图2c）；最后，如果其中一个性状表现出速率异质性，而另一个以恒定速率进化（图2d和2e），或者两个性状都表现出异质性，但是大小没有统计学相关性（图2f），此三类情况也被认为是进化解耦联的。

图2 BMR和Tb可能的进化场景

由于BMR、体重(M)、Tb和Ta在现存的鸟类和哺乳动物中至少在某种程度上是相关的，而且这种相关性可能在不同的顺序之间有所不同，因此本文研究人员使用系统发生变化率回归模型（phylogenetic variable-rate regression model）对BMR和Tb的进化速率进行了评估，同时考虑了它们在现存物种间的协变量，结合上述六类进化场景，分析发现，与传统假设不同，哺乳动物BMR的进化速度很快，但没有长期的方向发展趋势，而Tb的进化速度基本是恒定的，并且其方向是从体温较高的共同祖先进化到低温较低的物种，与此同时，导致BMR增加和减少的快速变化与环境温度的突然降低有关；而鸟类BMR主要以恒定速率进化且没有长期的方向发展趋势，但Tb则以更大的速率异质性进化，并朝着更冷的身体适应性进行。 

综上所述，本文研究首次证实，在恒温动物进化过程中，BMR和Tb的变化并不耦合。在进化历史中，随着环境变得越来越冷，哺乳动物通过改变它们的BMR存活了下来，而鸟类可能因为它们的高隔热而存活下来。同时也提示我们，评估环境变量对生理属性的单独或联合效应的影响对于未来基于证据的预测具有重要意义，从这个意义上来说，以前未被认识到的BMR、Tb和Ta进化历史的复杂性、相互作用和解耦性，可能表明恒温动物在面对现代全球挑战时具有某种潜在的应对能力。 

原文链接：

https://doi.org/10.1038/s41586-019-1476-9

参考文献

1. Lovegrove BG. A phenology of the evolution ofendothermy in birds and mammals. Biol Rev Camb Philos Soc. 2017May;92(2):1213-1240.

2. Clarke, A. & Pörtner, H.-O. Temperature,metabolic power and the evolution of endothermy. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc.85, 703–727 (2010).