干旱胁迫下植物体内ROS的作用机制

来源：科学通报

环境胁迫是农业生产中面临的主要问题之一，其中干旱胁迫对植物的生长发育、农作物减产及环境恶化具有重要影响。面对自然环境危害，植物在形态、生理、细胞和分子水平等方面已进化形成了一系列的适应性，如植物的避逆性、耐逆性及抗逆性等。因此，理解干旱胁迫对植物的影响以及植物对干旱信号的感知、传递和应答对解决和提高作物产量具有重要的意义。

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ROS是大气中部分氧的还原或激发形式，也是植物细胞内氧化还原反应或O2活化衍生的代谢产物，植物体内的活性氧主要以自由基和非自由基形式存在，主要包括过氧化氢(H2O2)、超氧阴离子自由基(O2-)、羟基自由基(·OH)、单线态氧(1O2)、有机氧自由基(RO·和ROO·)等，这些不同种类的活性氧之间存在着相互代谢关系，且在植物的生长发育、信号转导以及生物胁迫与非生物胁迫应答中起着重要的作用。正常环境条件下，植物细胞中ROS的产生和清除处于动态平衡，当植物遭遇干旱胁迫刺激后这种平衡被破坏，导致植物体内ROS的产生和代谢发生紊乱，ROS介导的氧化应激能够引起生物膜过氧化、细胞核受损、光合作用受阻、呼吸作用异常等多种有害的细胞学效应。另一方面，ROS作为重要的信号分子与其他信号分子，如CaM、G蛋白、MAKP、miRNA及NO之间相互作用共同构成植物体庞大而复杂的信号网络，在植物的生长发育、生理生化反应、细胞程序性死亡(PCD)、激素代谢以及生物胁迫和非生物胁迫应答等方面起着重要的调控作用。

植物为防止ROS的过度积累导致的氧化应激对细胞造成氧化损伤，植物细胞已经进化出多种抗氧化机制（如酶促系统和非酶促系统）以清除ROS过度积累所带来的毒害，酶促清除系统主要包括超氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase，SOD)、过氧化物酶(Peroxidase，POD)、过氧化氢酶(Catalase，CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(Ascorbate Peroxidase，APX)、脱氢抗坏血酸酶（Dehydroascorbate Reductas，DHAR）、单脱氢抗坏血酸酶（Monodehydroasorbate Reductase，MDHAR）、谷胱甘肽过氧化物酶（Glutathione Peroxidase，GPX）、谷胱甘肽还原酶（Glutathione Reductase，GR）、愈创木酚过氧化物酶（Guaiacol Peroxidase，GOPX）等。非酶促抗氧化物剂主要是一些相对分子质量较小的有机物，如脯氨酸、抗坏血酸（Ascorbic Acid，ASA）、谷胱甘肽（Glutataione，GSH）、生育酚，类黄酮、酚类化合物和非蛋白质氨基酸等。这些抗氧化物质在氧化应激条件下维持植物正常的生长发育过程中起着重要作用。

总之，ROS作为地球上所有需氧生命体有氧代谢必不可少的代谢产物，涉及植物生长、发育、分化、物质的代谢运输、防御反应、细胞程序性死亡及生物胁迫和非生物胁迫应答的各个方面。近年来，ROS作为信号分子已得到了科学证明，但仍有许多问题待解决，例如，①植物细胞如何感知ROS？②质外体产生的ROS是否能够跨膜进入细胞内？ROS信号如何在不同亚细胞区室之间传递？③不同的亚细胞区室中ROS的浓度是多少？ ROS作为信号分子参与植物响应干旱胁迫应答的阈值水平是多少？④ROS作为信号分子如何与其他信号网络相互作用来参与植物对干旱胁迫的应答？这些问题的研究对于阐明ROS作用机制至关重要，因此，本文综述了干旱胁迫与植物应答之间的相互关系，系统地介绍了干旱胁迫下ROS的类型、产生部位及作用机制，讨论了ROS作为第二信使与其他信号分子之间可能存在的信号网络。旨在进一步为植物体内ROS的作用机制以及如何提高植物抗逆性研究提供一定的理论依据。