植物与传粉者地理镶嵌的协同演化

来源：科学通报

协同演化概念的形成最早可追溯到达尔文提出的协同适应，由Ehrlich 和Raven 1964年在《进化》期刊上正式提出该概念。协同演化是两个或更多互作物种间, 因交互选择导致特征发生交互式的演化转变。地球上近90%的被子植物依靠动物传粉而受精结实，而植物为传粉者提供花蜜、花粉等报酬，以补偿传粉者的觅食消耗。经典的观点认为，植物与传粉者之间的相互作用是互惠的关系，是典型的协同演化关系；然而群落水平的观察表明植物与传粉者之间关系往往是泛化的，而不是特化的。一种植物有多种传粉者、一种传粉者可以给多种植物授粉，二者呈网状关系。那如何解释自然界形态各异的花是如何演化而来呢？植物与传粉者特征结构上的匹配，被认为为二者之间的协同演化提供了有力证据。

John N. Thompson推断协同演化的长期动力是在大的地理尺度上而不是在地方居群中，提出地理镶嵌的协同演化理论（Geographic Mosaic Theory of Coevolution, GMTC），强调居群集合的时间和空间尺度上异质性的广泛性和重要性。该理论认为, 时间和空间作用决定了协同演化相互作用的结果，成对协同演化发生在不同的地理环境水平上。该理论主要包括三个内容：（1）居群间选择的力度和方向是一个过程（选择镶嵌）。（2）协同演化热点地区和冷点地区是混合分布。（3）由于选择作用的地理镶嵌、协同演化的热点地区和冷点地区的混合分布、基因漂变和基因流等因素，物种的特征在不同的地理环境中持续性地混合。

对植物与传粉者而言, 地理镶嵌式的协同演化发生在不同地理尺度上, 因传粉者的不同导致了植物花部特征的分化, 也被称为传粉生态型（pollination ecotype）。对传粉生态型概念的研究多集中在不同的海拔以及生境传粉者体型、传粉者功能群与植物花部特征或花报酬的协同演化。《科学通报》第16期，王晓月，等撰写的“植物与传粉者地理镶嵌的协同演化：过程、证据与展望”一文总结了近年来的相关研究。将植物与传粉者地理镶嵌的协同演化的形式，根据表型性状归纳为5类: 花形态、花结构（花管长、花蜜距长）、花颜色、花气味信号成分、花报酬与传粉者的种类或者体型的协同演化关系。分析了前人获得的多方面证据，表明传粉者与植物彼此施加选择压力，影响花部特征和传粉者虫体特征或者类型的分化。

未来在研究植物与传粉者地理镶嵌的协同演化时, 不仅要关注植物与传粉者特性本身, 还应关注非生物环境因子。高通量基因测序以及新的分析手段的引入, 例如，离群值扫描（outlier scan）和地理渐变群分析（geographic cline analysis）可以用于分析传粉生态型不同表型间的遗传分化与选择动力，可进一步深化种间互作与协同演化的研究。