数十年聚焦 | 何跃辉团队Nature等发表8篇文章，在植物春化记忆又取得新突破

来源：iNature

2019年4月8日，中国科学院上海植物逆境生物学研究中心何跃辉课题组和杜嘉木组合作在Nature Plants发表题为“Embryonic resetting of the parental vernalizedstate by two B3 domain transcription factors in Arabidopsis”的研究长文 (article)，报道了植物特有B3转录因子LEC2及FUS3在胚胎发育早期重置（擦除）“春化记忆”的分子机制;

2019年1月14日，中国科学院上海植物逆境生物学研究中心何跃辉课题组题在Molecular Plant 在线发表题为 “Feedback regulation of FLC by FLOWERING LOCUS T and FD through a 5’ FLC promoter region” 的短文。该研究揭示了成花素FT与其互作蛋白FD（bZIP转录因子）负反馈调控开花抑制基因FLC的新机理;

2018年9月17日，中科院上海植物逆境生物学研究中心何跃辉课题组在Nature Plants 在线发表题为FRIGIDA establishes a local chromosomal environment for FLOWERING LOCUS C mRNA production的研究文章，报道了植物特异性支架蛋白FRIGIDA（FRI）介导拟南芥越冬习性（越冬后才具备开花的潜力）形成的分子机制；

2018年8月6日，中国科学院上海植物逆境生物学研究中心何跃辉课题组在Nature Genetics 发表题为Polycomb-mediatedgene silencing by the BAH-EMF1 complex in plants的研究长文 (article)，报道了植物特有的染色质凝缩蛋白EMF1与含BAH结构域的SHL和EBS分别形成BAH-EMF1复合体，介导高等植物基因沉默的分子机制；

2018年4月18日，中科院上海植物逆境生物学研究中心何跃辉课题组等人再接再厉，在The Plant Journal上在线发表了题为“The NUCLEAR FACTOR‐CONSTANS complex antagonizes Polycomb repression to de‐repress FLOWERING LOCUS Texpression in response to inductive long days in Arabidopsis”的研究论文，该研究提供了分子观察，了解'活跃'光周期途径和'抑制性'Polycomb沉默系统如何相互作用以控制时间FT表达，从而赋予拟南芥开花的长时间诱导；

2017年10月26日， Nature杂志在线发表了中国科学院上海植物逆境生物学研究中心何跃辉课题组完成的题为“Embryonic epigenetic reprogramming by a pioneer transcription factor in plants”的研究论文，在本研究中，该课题组进一步揭示了开花后的胚胎发育早期擦除‘低温记忆’，激活FLC基因使下一代又需经历冬季低温才能在春季开花的分子机制；

2016年11月8日，Nature Genetics 杂志在线发表了中国科学院上海生命科学研究院植物逆境生物学研究中心何跃辉研究组完成的题为“A cis cold memory element and a trans epigenome reader mediate Polycomb silencing of FLC by vernalization inArabidopsis”的研究论文，该研究利用模式开花植物拟南芥发现了一个冷记忆顺式DNA元件与一个表观遗传标记识别蛋白、通过整合发育与温度信号，调控开花时间的表观遗传分子机制，为理解植物如何适时开花提供了重要的理论依据和新的应用靶点；

2016年2月29日，Nature Plants 杂志在线发表了中国科学院上海植物逆境生物学研究中心何跃辉课题组题为“Coupling of histone methylation and RNA processing by the nuclear mRNA Cap-Binding Complex”的研究论文，该研究揭示了染色质修饰与mRNA转录起始及加工的相互依存关系，两者协同作用、以提高成熟mRNA及基因表达的水平。

一些高纬度地区的越冬植物必须经历一段时间的持续低温（寒冬）才能在春季时开花，这种现象即为春化作用。春化作用受表观遗传调控；在模式植物拟南芥中，长期低温通过染色质修饰（组蛋白H3 第27位赖氨酸三甲基化，H3K27me3）关闭抑制开花的关键基因FLC。何跃辉课题组 2016年12月在Nature Genetics报道了拟南芥营养生长时期（幼苗），B3蛋白 VAL1和VAL2识别FLC位点的顺式“冷记忆”元件 (cis-regulatory cold memory element, CME)，并招募H3K27三甲基转移酶复合体PRC2，介导了长期低温对FLC的沉默；气温回升后（春季回暖），VAL蛋白依然结合FLC，其沉默状态被维持（即“春化记忆”），当日照逐渐变长，植物就能开花结实。春化作用诱导的FLC沉默在当代是稳定的，但下一代需要重新激活FLC表达，以保证每一代都要经历寒冬而被春化，从而防止植物在过冬前或过冬时开花。2017年11月何跃辉课题组发表在Nature的研究成果表明“春化记忆”重置发生在胚胎发育早期，种子特异的“先驱”(pioneer) 转录因子 LEC1在受精后启动了这一重置过程，以重新激活FLC表达。

图1 B3FUS3-DNACME晶体结构示意图

这项研究发现随着LEC1结合FLC基因的启动子区域，胚胎B3转录因子LEC2和FUS3识别FLC位点的“冷记忆”顺式元件CME，并与抑制FLC表达的B3蛋白VAL1和VAL2竞争，将其从FLC位点剔除；LEC1、LEC2和FUS3协同作用，形成“春化记忆”胚胎重置路径。蛋白-DNA复合物晶体结构显示LEC2、FUS3及VAL1的B3结构域以相同的方式识别CME。此外、LEC2和FUS3招募H3K36三甲基化酶EFS等激活FLC表达的染色质修饰因子，在胚胎发育早期将FLC染色质的沉默状态（携带H3K27me3标记）重置为激活状态（携带H3K36me3等标记），从而消除亲本的“春化记忆”，在子代激活FLC表达。在种子发芽出苗后，种子特异的LEC1、LEC2和FUS3不再表达或表达被抑制，而VAL1和VAL2在幼苗期仍正常表达；当低温来临时、VAL1和VAL2又能结合FLC位点的“冷记忆”元件，再次关闭FLC表达。

图2 成花抑制基因FLC在拟南芥生命周期中的动态调控

这项研究显示越冬植物利用B3结构域蛋白的一个亚家族，在胚胎-植物-胚胎生长发育循环过程中，开启-关闭-再次开启开花调控基因的表达，使植物的生长发育与季节性温度变化同步，揭示了植物适应从冬到春、春又到冬的季节循环，而适时开花的分子与表观遗传机理。

该项研究由何跃辉课题组与杜嘉木组合作完成，得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金委和中国科学院相关经费的资助；陶增、胡泓淼和罗晓为该论文的共同第一作者，杜嘉木研究员和何跃辉研究员为该论文的通讯作者。

参考信息：

http://dx.doi.org/10.1038/s41477-019-0402-3