PNAS ：一条新的单线态氧调控的叶绿体逆行信号通路

来源：BioArt植物

作为植物细胞代谢的副产物，活性氧（ROS）的过量积累会对脂质、DNA、蛋白质等造成过氧化胁迫，损害植物细胞。单线态氧（1O2）是造成叶绿体光氧化损伤的主要的活性氧类型，同时也被证明是一种诱导植物应激反应的通用信号【1】。拟南芥fluorescent (flu) 突变体是研究1O2信号的最理想材料。研究表明，FLU 基因编码四吡咯生物合成的负调节因子，flu突变体在黑暗条件下不能限制原叶绿素酸酯（Pchlide，叶绿素合成的中间产物）的积累。之后，当暗适应后的flu突变体转移到光下，Pchlide分子会将光能转移到基态氧（3O2）导致1O2的爆发并引起幼苗死亡和成熟植物生长的抑制【2】。但是，当 flu突变体的EX1基因失活（flu ex1）后，1O2爆发引起的应激反应受到抑制。有趣的是，研究发现在暗-光转变的过程中，flu ex1和flu株系中产生的1O2的量是相似的，这表明此时的1O2主要发挥信号作用而不是引起氧化伤害【3】。但是目前对flu ex1中1O2调控的信号通路尚不清楚。

近日，德国Ludwig-Maximilians-Universität München的Liangsheng Wang（王良省）等在PNAS在线发表了一篇题为The Arabidopsis SAFEGUARD1 suppresses singlet oxygen-induced stress responses by protecting grana margins 的研究论文，以flu ex1为材料，揭示了一条新的1O2介导的信号传导途径及其作用机制。

该研究对flu ex1突变体材料进行了EMS诱变，并从中筛选了可以恢复flu表型（1O2诱导的氧化应激反应）的SAFEGUARD1（SAFE1）基因，flu ex1 safe1幼苗从暗-光过渡后表现出细胞死亡表型。该研究发现，flu ex1 safe1突变体在暗适应期间产生的Pchlide以及恢复光照后产生的1O2的量与flu株系相似，并且flu ex1 safe1中1O2诱导的转录反应也恢复到flu株系水平。

进一步的研究发现，在flu ex1 safe1突变体中释放的1O2会损伤叶绿体类囊体的基粒边缘，从而导致叶绿体中的嗜锇颗粒堆积在受损的基粒边缘上。该研究还表明，由于flu ex1中SAFE1的保护作用，基粒边缘不受1O2的显著影响并且没有嗜锇颗粒积累，以上表明基粒边缘是1O2的第一个靶点，而SAFE1可以保护基粒边缘免受1O2引起的氧化损坏。该研究还表明SAFE1蛋白位于叶绿体基质中，并且1O2的释放会通过叶绿体中囊泡诱导SAFE1降解。

此外，safe1单突变体没有表现出1O2的积累以及flu的表型，而flu safe1与flu ex1 safe1 株系的表型一致（flu safe1中1O2引起的应激反应增强），这表明SAFE1位于1O2的下游并且可以调控EX1的功能。该研究还表明，在较低水平1O2条件下（光/暗/弱光），flu ex1 safe1突变体的1O2应激反应增强，而flu safe1突变体表现出最强的细胞死亡反应，这进一步表明SAFE1独立于EX1途径负调控1O2的应激反应。

1O2诱导的叶绿体中的信号通路

总之，该研究表明flu产生的1O2触发了独立于EX1的一条叶绿体-细胞核逆行信号通路，并表明SAFE1通过保护基粒边缘抑制了这一信号通路。高等植物可以通过这一途径应对氧化胁迫。

原文链接：

https://www.pnas.org/content/early/2020/03/10/1918640117