New Phytol. ： 渗透胁迫和生长素信号相互作用调控叶片的生长

来源：BioArt植物

干旱是影响全球农作物生长的最普遍的非生物胁迫，过去几十年的研究已经基本揭示了植物响应干旱胁迫的生理及分子机制，但是这些研究大多基于成熟组织或整个地上部【1】，而对于植物增殖组织中发生的抗旱反应的分子机制的了解仍然有限。

一般情况下，叶片的生长受到细胞分裂和扩增的驱动，而植物根系感受到干旱胁迫后，会通过根部激素信号传导抑制叶片生长。研究表明，乙烯和赤霉素信号一般与细胞增殖相关，而脱落酸信号一般与成熟组织的干旱胁迫响应相关【2】。

除以上几种激素之外，生长素（IAA）是植物细胞生长、叶片扩张、器官发生等生命活动的关键激素【3】。之前的少量研究暗示了生长素在非生物胁迫中也可能起到潜在调控作用，如转录组数据表明拟南芥的部分干旱响应基因受到IAA调控，而在拟南芥、水稻和马铃薯等植物中的研究也发现生长素平衡的改变会影响植物的干旱耐受性【4,5】。但是目前对IAA信号传导在叶片对渗透胁迫响应中的作用机理尚不明确。

近日，比利时University of AntwerpGerrit 的研究团队在New Phytologist 发表了一篇题为Osmotic stress inhibits leaf growth of Arabidopsis thaliana by enhancing ARF-mediated auxin responses的研究论文，在拟南芥中研究了渗透胁迫和IAA信号在叶片生长调节中的相互作用机制。

该研究通过在培养基中添加甘露醇模拟渗透胁迫。研究发现，甘露醇可通过抑制细胞分裂和细胞扩张来减少叶面积，而NAA可以通过促进细胞扩增减弱甘露醇对细胞大小的影响，但会增加对细胞分裂的抑制作用。通过DR5 :: GUS报告基因研究了叶片中生长素介导的转录调控，发现增殖叶片中的GUS活性高于成熟叶片并且DR5在增殖组织中的活性响应NAA而增加，这表明IAA被有效地转运至幼叶以诱导植物生长素应答。

该研究还进一步测定了内源IAA的含量。发现，NAA和甘露醇可在增殖细胞中共同促进生长素合成和生长素反应。此外，转录组分析发现，甘露醇和NAA组合导致差异表达基因显著高于单独处理，并且NAA和渗透胁迫诱导的转录变化存在很大的重叠，其中包括生长素合成、转运相关基因以及Auxin Response Factor（ARF）等基因的上调。

该研究还通过突变体验证发现，生长素的生物合成（nit1），转运（aux1，axr4和pid14）和生长素信号（tir1和axr5）突变体对NAA和甘露醇的反应正常，但在渗透胁迫下它们缺乏生长素的反应，表明这些突变会干扰对NAA与甘露醇组合的应答生长素应答基因的表达。而arf7/19 双重突变体缺乏对生长素的生长反应，并显示出对渗透压的敏感性显着降低。这进一步表明ARF在控制对生长素和渗透胁迫的转录反应中起着至关重要的作用。

总之，该研究表明渗透胁迫至少部分通过诱导植物ARF来抑制拟南芥叶片生长过程中的细胞分裂。