昆明植物所揭示竹类植物生活史转变和物种多样化遗传机制

多倍化或称基因组加倍是植物演化史上的永恒主题，广泛发生于被子植物（有花植物）的各个演化阶段，特别是在与重要地史和气候事件相关的演化节点上，并伴随着整个被子植物和诸多大科大属的兴起。然而，在亚基因组水平上，关于多倍化如何促进植物适应性演化以及物种多样性形成的认识仍然不足。现有研究集中在新近（五百万年内）多倍化且未发生大规模物种分化的作物及其野生近缘种（如小麦、花生和棉花），或因多倍化时间久远而丧失亚基因组完整性的类群（如向日葵）。竹类植物是禾本科物种多样性最丰富的亚科之一。其中，木本竹类包括温带木本分支、新热带木本分支（均为四倍体）和旧热带木本分支（六倍体）。木本竹类约有1576种，占整个竹亚科种数的92.6%，但主要是二倍体的草本分支仅126种。木本竹类茎秆高大、木质化程度高、营养生长几十甚至上百年（最长的可达120年），之后开花死亡。相比之下，草本竹类一般仅几十厘米高，木质化程度低，与其他禾草一样每年开花结实。前期研究表明，木本竹类形成独特性状，与早中新世以来季风气候影响下的异源多倍化事件有关，但多倍化后不同亚基因组如何互作以及这种互作如何影响竹类植物物种多样化的遗传机制尚不清楚。 

中国科学院昆明植物研究所研究员李德铢带领的研究团队，致力于竹类植物系统分类与演化研究。前期研究通过对4种竹类植物的基因组草图进行测序，提出木本竹类的杂交和多倍化网状演化路线，并推测木本竹类的多倍化与其适应性性状的形成有关。该团队依托国家重大科技基础设施中国西南野生生物种质资源库，从多组学的视角出发，利用三代测序技术，获取了两个草本竹子和温带木本分支、新热带木本分支和旧热带木本分支各3个代表种染色体级别的基因组，并测序了涵盖竹子各组织和不同生长阶段的476份转录组数据。  

经过综合分析，该研究在鉴定了木本竹类的A、B、C、D四套亚基因组的基础上，揭示了木本竹类二倍体祖先之间的古杂交事件。分析表明，A和D亚基因组是B和C亚基因组早期杂交形成的，并在两千二百万年前发生过A亚基因组与草本竹类祖先的基因渐渗事件，解决了困扰学界多年的木本竹类是否为单次起源的问题。虽然3次多倍化事件集中在两千一百万年前至一千二百万年前间，但木本竹类却展现出保守的核型演化特征，在亚基因组（特别是A、B、D亚基因组）层面维持了禾本科祖先状态的12条染色体。该团队在基因组大小、重复基因丢失、重复序列、甲基化和染色体结构变异等方面，均观察到两个四倍体分支中亚基因组优势的独立起源现象，且优势亚基因组均为C亚基因组。这一观察结果在基因转录表达和共表达网络等维度上得到了验证。在六倍体分支中，亚基因组优势则表现得更为动态和多样化，呈现从C亚基因组到A亚基因组过渡的趋势。这是首次在多倍体植物类群中报道的可能存在的亚基因组优势转移现象，为探讨多倍体植物的演化机制提供了新方向。进一步，研究关联木本竹类独特性状的起源演化分析发现，扩张基因家族、特异表达基因、正选择基因和新基因在草本竹类到木本竹类的生活史转变与木本竹类独特性状的演化方面均出现明显变化，优势亚基因组发挥了更大作用，或催生了木本竹类的适应性演化和大规模物种分化，使其在森林环境成功繁衍。该成果为探究竹类植物物种多样化和独特性状的起源提供了多组学证据，并为剖析多倍化在植物演化中的作用提供了案例。

相关研究成果以Genome assemblies of 11 bamboo species highlight diversification induced by dynamic subgenome dominance为题，在线发表在《自然-遗传学》（Nature Genetics）上。研究工作得到中国科学院战略性先导科技专项、国家自然科学基金和云南省科技领军人才项目等的支持。       

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两种草本竹类植物和3个木本分支各3个代表种的基因组共线性（a）和旧热带分支代表种巨龙竹（b）与草本分支代表种（c）在植株上的反差