象甲总科系统演化研究取得进展

象甲总科是一类非常繁盛的昆虫，已描述超过6万个物种，是当今自然界物种多样性最高的类群之一。近日，中国科学院南京地质古生物研究所研究员蔡晨阳等通过对前人发表的象甲总科数据集进行重新系统发育分析，构建了可靠的象甲总科各科间的系统发生骨架树，解决了现生象甲总科各个科之间的演化关系。9月20日，相关研究成果发表在《生物学快报》（Biology Letters）上。

大部分象甲头部有一向前延伸的喙，形似象鼻，象甲之名由此而来。现生象甲总科共分为8个科，分别为Cimberididae、毛象科Nemonychidae、长角象科Anthribidae、矛象科Belidae、卷象科Attelabidae、Caridae、三锥象科Brentidae和象甲科Curculionidae。象甲总科内各科之间的演化关系已得到较好解析。其中，卷象科、Caridae、三锥象科和象甲科构成一个单系群（ACBC进化枝），而Cimberididae、毛象科与长角象科则位于总科内较基部的位置，但矛象科的位置尚存在一定争议。多数基于形态与分子数据的研究一般认为，矛象科是ACBC进化枝的姐妹群。而近来一项基于锚定杂交富集（Anchored Hybrid Enrichment）数据的系统发育基因组学研究认为矛象科是毛象科与长角象科的姐妹群。

近年来，蔡晨阳团队致力于昆虫分子系统学和谱系年代学研究。该团队采用创新的分子数据管理手段和更为贴合的分子进化模型，构建了多个重要昆虫类群的系统发生树和演化时间树，例如，解决了跳蚤的系统位置、构建了竹节虫目的演化时间框架等。此前，该团队利用组学数据集和位点异质模型构建了超大的甲虫分子系统树，结合新筛选的一套化石校准点，构建了更精准的甲虫演化时间框架，进而证明了基于分子的系统发育关系和经典形态学证据是吻合的，确立了鞘翅目分类新系统，并提出了甲虫多样性形成不能简单地归因于与被子植物共演化。

近日，英国布里斯托大学博士研究生李言达在蔡晨阳的指导下，与美国自然历史博物馆、英国布里斯托大学合作，对前人发表的象甲总科锚定杂交富集数据集进行了重新系统发育分析。该研究对比了不同数据过滤方法（去除比对错误的基因座、去除饱和位点）、不同进化模型（位点同质模型、位点异质模型）和不同建树策略（超大矩阵法、溯祖法）对构建系统发生拓扑结构的影响，剖析了现生象甲总科各个科之间的演化关系。

数据显示，当采取适当的数据过滤方法去除序列比对错误的基因座，或采取更贴合的位点异质性模型CAT-GTR，或使用溯祖法对前人数据进行分析时，矛象科总是被解析为ACBC进化枝的姐妹群。这与基于形态学证据的系统发生关系是完全吻合的，例如，矛象科与ACBC进化枝的成虫唇基上唇缝退化，幼虫额唇基缝退化，且成虫和幼虫上颚均不具臼齿等。

本研究构建了可靠的象甲总科各科间的系统发生骨架树，确立了矛象科的系统位置，并进一步强调了对系统发育基因组学研究中的大数据进行适当的前处理以及位点异质性模型在昆虫系统发育基因组学研究中的重要意义。研究工作得到国家自然科学基金、中国科学院战略性先导科技专项和国家留学基金的支持。

图1. 基于锚定杂交富集数据的象甲总科各科间的系统发生骨架树，确立了矛象科的系统位置

图2. 不同进化模型和数据集生成的拓扑结构比较（拓扑结构D代表可靠的象甲总科内部演化关系）