Plant Cell ：病原菌操纵植物胞间连丝促进侵染!

来源：BioArt植物

植物在其生长发育过程中，经常暴露于各种微生物中（包括内生和外生微生物），尽管大多数微生物对宿主生长是无害甚至有益的，但是由少数病原微生物引起的病害却可能引起植物毁灭性灾害。植物与病原微生物之间的相互作用极其复杂，过去三十年的研究在分子和细胞水平上初步明确了植物防御病原体侵染的机制：植物通过细胞膜上的模式识别受体（PRR）识别与微生物相关分子模式（MAMP），然后引发一系列信号传导事件并激活PTI（pattern-triggered immunity）反应。而由于共同进化，病原体可以产生抑制PTI的效应因子，抑制植物的抗病反应。植物也相应的进化出第二组受体—NBS-LRR（nucleotide-binding leucine-rich repeat, NLR）蛋白以识别单个效应子并激活ETI（effector-triggered immunity），PTI和ETI是植物细胞自主免疫的两种主要形式【1,2】。

除细胞自主免疫外，坏死型病原物侵染或某些生化制剂诱导处理后,植株未受侵染或处理部位产生对随后病原物侵染的抗性，这种现象被称为系统性获得抗病性（systemic acquired resistance, SAR），该过程的发生需要细胞间的通讯。研究表明，植物细胞之间的通讯主要通过质外体和共质体途径进行的。在质外体途径中，信号分子离开产生信号的细胞并进入质外体，然后通过不同的输方式进入信号接收细胞【3】；而在共质体途径中，信号分子通过胞间连丝（plasmodesmata，PD）从信号生成细胞转移到信号接收细胞【4】。PD不仅使相邻细胞的细胞质、细胞质膜（PM）、内质网膜（EM）交融在一起, 而且也是植物细胞间物质运输和传递刺激的重要渠道。此外，由胼胝质的动态沉积和降解调控的PD孔径是决定PD功能的决定性因素，而PDLP（PD-localized proteins）是PD处胼胝质稳态的重要调控因子【5】。受到病原菌侵染侯，PDLP诱导的PD关闭是植物免疫反应的一部分。

丁香假单胞菌Pseudomonas syringae pv. tomato (Pst) DC3000是革兰氏阴性细菌病原体，可以侵染番茄（农作物）以及拟南芥（模式作物），它通过III型分泌系统将36种与毒力相关的效应蛋白注射到植物细胞中，以调节植物的细胞过程【6】。但是目前尚不清楚Pst DC3000的侵染机制是否与植物的PD功能有关。

近日，美国密歇根州立大学Sheng Yang He（何胜洋）实验室在The Plant Cell在线发表了一篇题为Pathogenic bacteria target plant plasmodesmata to colonize and invade surrounding tissues的研究论文，揭示了Pst DC3000靶向PD完成侵染的分子机制。

该研究通过活细胞成像发现Pst DC3000的效应子之一HopO1-1靶向拟南芥中的PM和PD，并且Pst DC3000在感染过程中需要HopO1-1才能发挥其毒力作用和细菌致病性。此外，该研究表明，HopO1-1的ADP-RT域（编码ADP核糖基转移酶）对其在PD定位是必需的。 

该研究还通过microparticle bombardment approach验证了HopO1-1的作用方式。HopO1-1靶向PD并增加了细胞之间PD依赖的分子通量的距离，而不是调控PD孔径。通过进一步的免疫共沉淀（co-IP）分析，该研究测试了HopO1-1与所有八个PDLP之间的相互作用，发现HopO1-1与PDLP5和PDLP7相互作用，并通过蛋白酶体依赖性途径使这两种蛋白质不稳定，HopO1-1的这一作用导致PDLP参与的免疫受损。

HopO1-1 physically associates with plasmodesmata-located receptor-like proteins (PDLPs).

总之，该研究表明，致病细菌不仅操纵宿主细胞自主免疫功能，还通过操纵PD介导的宿主细胞间通讯，以最大程度地扩大细菌感染的传播。该研究为植物中PD生物学和新型作物抗病策略提供了新见解。

参考文献

【1】Saijo, Y., Loo, E.P., and Yasuda, S. (2018). Pattern recognition receptors and signaling in plant-microbe interactions. Plant J. 93, 592-613.

【2】Cui, H., Tsuda, K., and Parker, J.E. (2015). Effector-triggered immunity: from pathogen perception to robust defense. Annu. Rev. Plant Biol. 66, 487-511.

【3】Lim, G.H., Shine, M.B., de Lorenzo, L., Yu, K., Cui, W., Navarre, D., Hunt, A.G., Lee, J.Y., Kachroo, A., and Kachroo, P. (2016). Plasmodesmata Localizing Proteins Regulate Transport and Signaling during Systemic Acquired Immunity in Plants. Cell Host Microbe 19, 541-549.

【4】Liu, L., and Chen, X. (2018). Intercellular and systemic trafficking of RNAs in plants. Nature Plants 4, 869-878.

【5】Cui, W., and Lee, J.Y. (2016). Arabidopsis callose synthases CalS1/8 regulate plasmodesmal permeability during stress. Nature Plants 2, 16034.

【6】Xin, X.F., Kvitko, B., and He, S.Y. (2018). Pseudomonas syringae: what it takes to be a pathogen. Nature

reviews. Microbiol. 16, 316-328.

原文链接：

http://www.plantcell.org/content/early/2019/12/30/tpc.19.00707