黄土高原生物土壤结皮研究进展与展望

黄土高原地区是典型的生态脆弱敏感区和世界上水土流失最严重的地区，也是我国生态恢复和生态文明建设的重点区域。黄土高原在退耕还林后，植被多是以柠条、沙柳、小叶杨为主的人工植被（图1a，图1b）。在黄土高原上，在植被不连续的空地上，普遍存在生物结皮（图1c），在不同生境中广泛发育着不同类型的生物结皮，其生长和发育有效地改变了土壤结构，它们能有效地消减降雨动能和径流的冲刷，减少甚至完全控制土壤流失。

生物结皮根据优势物种组可划分为藻结皮（图2A，图2E）、地衣结皮（图2B，图2F）、苔藓结皮（图2D，图2H），在发育过程中也有一些混生结皮存在，如藻-地衣混生结皮、地衣-藓混生结皮（图2C，图2G）。在黄土高原陕北水蚀风蚀交错区，生物结皮以苔藓结皮占绝对优势，该区藓类共有2科8属13种，狭网真藓（Bryum algovicum Sendt.）、真藓（Bryum argenteum Hedw.）、尖叶对齿藓（Didymodon constrictus(Mitt.) Saito）分布最广；蓝藻以颤藻科占优势，细菌群落以酸杆菌门、变形杆菌门、绿弯菌、放线菌门为主；真菌群落则以子囊菌门和担子菌门为主。

图2 黄土高原生物结皮不同演替阶段

说明：(A，E）藻结皮；（B，F）地衣结皮；（C，G）混生结皮；（D，H）苔藓结皮

生物结皮在干旱半干旱地区发挥着极为重要的生态功能。在黄土高原，主要集中在生物结皮的土壤肥力和水土保持效应上。在黄土高原水蚀风蚀交错区，研究发现自然和人工生物结皮的发育对土壤有机质、全氮和速效氮、全磷和速效磷、速效钾均有显著的贡献，同时也显著提升了碳、氮、磷相关的土壤酶活性。生物结皮通过生物覆盖层和生物量形成的直接物理保护以及通过间接改变土壤性质来提高土壤的抗侵蚀性，苔藓覆盖度或生物量是36%和1.22 g·dm-2是生物结皮抵抗径流侵蚀的重要临界值。

在黄土高原，对生物结皮的人工培养和生态恢复开展了大量工作。研究主要以生物结皮中藓类植物为培养材料，在黄土高原水蚀风蚀交错区和风蚀区通过施加人工措施（如遮阳、浇水、覆膜、添加菌液或营养液）在野外对苔藓进行小规模的接种，同时，研究者对人工生物结皮开展了生理学和生态学研究。研究表明，17℃是藓类植物生长和藓结皮盖度恢复的最适温度；土壤田间持水量大于60%时利于藓结皮的形成和发育。

文章最后从黄土高原生物结皮微生物多样性和功能群、生物结皮不同生物类群之间以及与种子植物的种间关系、生物结皮人工培养和生态恢复方面提出了研究建议与展望，以期对黄土高原生物结皮的相关研究提供参考。