Plant Cell | 线粒体调控植物叶片有机酸代谢的机制

苹果酸是一种重要的代谢物，在植物碳循环调控中占据着关键节点，它是氧化还原过程中在细胞器之间穿梭的支柱。外源苹果酸可以通过未知的丁基丙二酸敏感载体转移到线粒体基质中交换无机磷酸盐，然后被线粒体苹果酸脱氢酶和苹果酸酶快速氧化，生成草酰乙酸和丙酮酸。草酰乙酸和丙酮酸的产物乙酰辅酶a可以在三羧酸 (TCA) 循环的第一步中结合，在线粒体基质内形成柠檬酸。线粒体柠檬酸也是脂肪酸伸长、异戊二烯和黄酮生物合成所需的胞质乙酰辅酶a的主要来源。

尽管苹果酸和柠檬酸的线粒体运输显然是维持植物日间代谢灵活性的核心，但影响在体内运输速率的成分仍然未知。植物线粒体有机酸交换载体的重要性已经讨论了几十年，但直到最近十年，它们的身份才开始通过异源系统被揭示。在之前的研究中，通过在拟南芥中对酵母和哺乳动物的同源基因进行鉴定，已经发现了一些候选基因，但仍然缺乏植物线粒体代谢转运蛋白在体内整个代谢网络中的系统性的研究。

近日，西澳大利亚大学的研究团队和德国明斯特大学在The Plant Cell发表了题为The versatility of plant organic acid metabolism in leaves is underpinned by mitochondrial malate–citrate exchange的研究论文，在拟南芥线粒体中鉴定到了一个高亲和力的苹果酸—柠檬酸反向转运载体DIC2，通过反向遗传学结合体内水平、细胞器水平和体外水平实验证明，DIC2的活性在线粒体和其他细胞组分间代谢过程的动态协调中起着关键作用。

该研究敲除了拟南芥中的DIC2基因，发现突变体的营养生长受到抑制，突变体的柠檬酸运输也受到抑制。通过对多个代谢过程的研究，作者证明DIC2的转运功能影响了植物整个代谢过程，DIC2的缺失限制了植物代谢的灵活性。DIC2对代谢作用的调控是通过调控三羧酸循环和氨基酸代谢来实现的。DIC2可以促进柠檬酸和苹果酸的交换，并与其他有机酸转运载体协同工作，支持线粒体的代谢。

该研究完善了目前对拟南芥中DIC2如何影响线粒体有机酸运输和代谢的认识，并明确了其缺失如何导致生长迟缓。由于植物线粒体载体缺乏明确的遗传关系，许多载体的底物特异性和体内代谢影响尚未阐明。全面了解线粒体代谢产物载体的特性及其在体内的动力学特征和运输方向的底物偏好，将有助于完善代谢模型，并细化它们在维持植物细胞代谢灵活性方面的特异性作用。