新发现！与动物不同，植物PIEZOs定位于液泡膜，调节液泡形态和顶端生长

对重力、触碰及细胞膨胀等机械应力的感知和反应是正常细胞功能所必需的。在动物中的研究表明，机械敏感性离子通道PIEZOs定位于质膜，在细胞外部/内部压力的感知和信号转导中发挥关键作用【1】。最近在模式植物拟南芥中的研究也暗示AtPIEZO1在系统性免疫和根冠机械转导中的潜在功能【2,3】。然而，由于植物细胞外层具有细胞壁结构，且细胞渗透压可以高达动物细胞的1000倍，PIEZO是否以及如何在植物的机械应力感知中发挥作用仍不清楚。

7月30日，来自美国Washington University in St. Louis的研究团队在Science发表了题为Plant PIEZO homologs modulate vacuole morphology during tip growth的研究论文，揭示了PIEZO的液泡膜定位模式，及其在液泡形态发生和顶端细胞生长中的调节作用。

该研究首先通过系统发育分析表明，PIEZOs同源蛋白可能来自单一祖先并在整个真核生物进化过程中经历了多次独立复制和丢失事件，其中苔藓中的同源物PpPIEZO1和PpPIEZO2是祖先PIEZOs的独立复制产物。因此，该研究通过CRISPR-Cas9创制了小立碗藓PIEZOs的单(DPP1、DPP2)和双(DPP1/2)突变体。结果发现，与野生型相比，单突变体的生长表型无显著变化，但是DPP1/2的生长显著受到抑制。研究人员进一步研究了PpPIEZOs对正在生长的轴丝体（caulonemal）细胞质Ca2+流的影响，结果发现DPP1/2中Ca2+振荡频率显著降低，表明PIEZOs对苔藓细胞质Ca2+信号转导的重要性。此外，该研究发现，PpPIEZO定位于顶端轴丝体细胞的液泡膜中，这与其在动物中的定位模式不同。进一步的双分子荧光互补分析结果表明，PpPIEZOs的C末端是面向细胞质一侧的，暗示PpPIEZOs具有将Ca2+从液泡释放到细胞质的功能。

 在此基础上，研究人员进一步研究了PpPIEZOs是否会影响液泡形态发生。研究表明，野生型轴丝体细胞的顶端区域液泡呈现高度管状和碎片化，而基底区域的液泡形态呈现管状（早期细胞）或融合/膨胀态（成熟细胞）。相比之下，DPP1/2中不同区域的液泡均呈现膨胀态，这种表型与生长速率无关但是可以在PpPIEZO过表达后部分恢复。以上表明PpPIEZOs在轴丝体细胞的液泡形态发生中发挥作用。该研究还探索了PpPIEZO介导的液泡形态和Ca2+振荡之间的关系，结果发现具有相似液泡形态的野生型和DPP1/2细胞中的Ca2+振荡仍有显著差异，而过表达PpPIEZO2则可以恢复Ca2+振荡频率的平均周期，再次证明PIEZOs参与细胞溶质Ca2+振荡。

PpPIEZO1 and PpPIEZO2 modulate vacuolar morphology

最后，研究人员通过在小立碗藓中过表达拟南芥AtPIEZO1，发现其定位于液泡膜并会抑制液泡膨胀表型。而在拟南芥中进一步验证则发现AtPIEZO1定位于下胚轴和叶柄细胞中的液泡，并且在PIEZO1突变系（atpiezo1-9 和atpiezo1-10）中观察到液泡膨胀表型。这表明，就以苔藓和拟南芥为代表的谱系植物而言，PIEZO1定位于液泡膜并在顶端生长细胞的液泡形态发生中发挥重要功能。

Arabidopsis PIEZO1 localizes to the vacuole and modulates the vacuolar morphology

综上，该研究首次在植物中报道了PIEZOs在顶端细胞生长（及Ca2+流动）和液泡形态发生中的作用，并揭示了其在液泡膜的定位特征。该研究认为，植物细胞以液泡膜，而非质膜，作为机械感知蛋白定位位点，这与其更大的流动自由性有关。

来源：BioArt植物