遗传发育所张劲松组发现大豆耐盐新机制

近日，中国科学院遗传与发育生物学研究所的张劲松、陈受宜和张万科研究团队在知名的国际期刊Plant Biotechnology Journal 上在线发表了题为"Nuclear factor Y subunit GmNFYA competes with GmHDA13 for interaction with GmFVE to positively regulate salt tolerance in soybean"的研究论文，阐述他们在大豆盐胁迫应答研究中的新成果。

盐碱、干旱等非生物胁迫是制约农业生产的主要环境因素。这些胁迫环境不利于作物生长，造成减产甚至导致植物死亡。张劲松、陈受宜和张万科研究团队以重要的作物大豆为研究材料，一直致力于研究植物抵抗非生物胁迫的分子机制。如果能提高大豆的耐盐能力，一方面有助于增强大豆对灾害的抵抗能力；另一方面也可以利用低盐碱化的土地，增加大豆种植面积。最近，这个团队取得研究突破，他们发现了一个核因子Y（Nuclear factor Y）复合体的成员GmNFYA，并揭示GmNFYA参与了组蛋白乙酰化修饰的调控，进而促进下游耐盐基因表达，从而提高大豆的耐盐能力。

在各种大豆品种之间，GmNFYA基因的编码并没有差异。无论是栽培大豆还是野生大豆，当它们受到盐胁迫时，GmNFYA基因的表达量都会显著的提高，暗示了大豆的盐胁迫应答是与这个基因的表达量有关的。在栽培大豆品种JACK中过量表达GmNFYA基因，可以显著的提高转基因大豆的抗盐能力（图1）。

图1. 过量表达GmNFYA提高转基因大豆的耐盐能力。对照：野生型JACK和转基因的阴性植株Null。

在解析GmNFYA分子机制的过程中，该团队发现GmNFYA蛋白能与组蛋白去乙酰化酶复合体的组分FVE相互作用，并且GmNFYA和FVE能识别相同的一组下游耐盐基因。这个复合体组分包括FVE和HDAC13 (histone deacetylases)，它们在大豆盐胁迫应答中都起负调控作用，降低FVE和HDAC13基因的表达量反而能提高大豆植株的耐盐能力(图2)。组蛋白H3K9的乙酰化修饰（H3K9ac）通常代表附近基因出于“打开”的状态。FVE/HDAC13复合体对组蛋白H3K9进行去乙酰化修饰，使得附近的耐盐基因被"关闭"。一个有趣的发现是GmNFYA蛋白仅识别复合体组分中的FVE，却并不与HDAC13相互作用，它似乎与HDAC13竞争着去结合FVE蛋白。当GmNFYA基因表达量提高后，它所调控的耐盐基因附近的组蛋白H3K9的乙酰化程度会提高，这些基因表达量也随之升高。

图2. FVE和HDAC13负调控大豆耐盐能力

通过各种生理生化实验，GmNFYA促进大豆耐盐的分子机制最终得到解析(图3)。在水分充足的条件下，环境适合大豆正常生长，并不需要耐盐基因发挥太多作用。此时FVE与HDAC13保持复合体状态。通过FVE特异识别DNA的功能，FVE/HDAC13定位到一组耐盐基因。复合体对组蛋白进行去乙酰化修饰，从而"关闭"这些耐盐基因。而当大豆遭遇盐胁迫时，GmNFYA基因被大幅度的诱导表达。GmNFYA和FVE识别相同的下游基因，并且竞争性的"抢夺"了FVE，使得HDAC13不能再结合上来，从而保住了附近组蛋白H3K9的乙酰化状态。耐盐基因"打开"后，大豆的抗氧化能力得到提高；膜系统受到更多保护；盐环境下的存活和生长能力都得到大幅提高。GmNFYA基因能有效的提高大豆的耐盐能力，并且它在耐盐大豆品种中的表达量显著的高于盐敏感的品种，这种差异是由启动子序列变异导致的。因着这些特性，GmNFYA基因在耐盐大豆的培育中具有重大的应用价值。

图3. NFYA的分子调控模型

来源：iPlants