上海交通大学张大兵团队阐明生长素在调控水稻旗叶夹角中的作用机制

2021年7月11日，上海交通大学张大兵讲席教授团队在The Plant Cell上发表了题为AUXIN RESPONSE FACTOR 6 and 7 control the flag leaf angle in rice by regulating secondary cell wall biosynthesis of lamina joints研究论文，系统地解析了生长素信号通路调控水稻旗叶夹角中的作用机制。

旗叶是靠近稻穗最近的最顶端叶片，旗叶角度是旗叶与垂直茎之间的夹角，影响不同种植密度作物的光合能力，最终影响产量。前期研究表明，生长素在旗叶夹角调控中起关键作用，但其中的细胞分子机制尚不明确。传统观点认为生长素通过调控细胞的延伸，进而控制植物的形态，例如根长、叶夹角、植物向地性以及向光性等等。该研究结合反向遗传学、细胞生物学以及生物化学等技术，证实生长素信号通路通过调控旗叶叶枕厚壁组织次生细胞壁的合成和叶枕机械强度，进而调控旗叶的角度 (图 1)。

图1 osarf6 osarf7双突变体旗叶叶枕次生细胞壁合成受阻

（A-C） 野生型旗叶叶枕的CT扫描图像。整体（A）和背面（B）以及背面局部放大图（C）。AD，adaxial; AB, abaxial; V, vascular; Sc, sclerenchymatous cells.

（D-F） osarf6osarf17（dm）旗叶叶枕的CT扫描图像。整体（D）和背面（E）以及背面局部放大图（F）。AD，adaxial; AB, abaxial; V, vascular; Sc, sclerenchymatous cells.

该研究作者发现了两个在水稻叶枕组织中高度表达的生长素响应因子OsARF6和OsARF17相互作用，共同调节水稻的旗叶角度。功能缺失的双突变体osarf6osarf17 (dm) 旗叶角度增大，双突变体叶枕组织机械强度明显减弱，厚壁细胞的次生细胞壁组成成分减少，导致密植条件下的作物旗叶角度增大以及谷物产量降低。作者进一步证实，次生细胞壁合成的关键调控基因ILA1受到OsARF6和OsARF7的直接调节，ILA1的敲除突变体呈现和dm类似表型。

根据以上结果，作者进一步提出了生长素信号通路调控旗叶夹角的工作模型，即OsARF6和OsARF17通过促进下游基因ILA1的表达，促进旗叶叶枕厚壁细胞次生细胞壁的合成和增加的叶枕的机械强度，进而调控旗叶夹角 (Fig. 2)。该研究揭示了生长素信号转导调控次生细胞壁成分决定旗叶角度的机制，为水稻和其他谷物作物提供了育种目标。

图2 生长素信号通路调节水稻旗叶夹角的作用机制

上海交通大学黄国强博士为该论文的第一作者是，张大兵教授为通讯作者，墨尔本大学Allison van de Meene博士、哥本哈根大学Staffan Persson教授和阿德莱德大学Natalie Betts以及诺丁汉大学Malcolm Bennett教授参与了该项研究工作。该项目受到国家重大研究计划、国家自然科学基金、中国博士后科学基金、中国博士后特别支持以及上海超级博后项目的经费资助。