植物通过多路径提供丙酮酸以维持线粒体呼吸

丙酮酸作为糖酵解的终产物和线粒体呼吸的关键底物，在植物碳代谢中起着举足轻重的作用。研究表明，线粒体中的丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合物 (PDC)和苹果酸脱氢酶 (MDH)的协同作用下，可为线粒体三羧酸循环（TCA）提供碳骨架（乙酰CoA和草酰乙酸）。同时，TCA中的苹果酸可以在MDH和NAD-ME的作用下氧化为草酰乙酸和丙酮酸，以实现TCA的循环功能。在酵母和哺乳动物中的研究表明，糖酵解衍生的丙酮酸是由线粒体丙酮酸载体 (MPC)转运到线粒体基质，并且MPC1的缺失在小鼠中是胚胎致死的【1】。相比之下，拟南芥中存在四种MPC 亚型，其中MPC1 (At5g20090)与酵母MPC1高度同源，但是单或多个MPC亚型的敲除在正常条件下并不会引起拟南芥的生长缺陷，这表明植物中可能存在其他代谢途径以维持呼吸代谢所必需的丙酮酸【2,3】。然而，目前关于植物中MPC的具体功能及其与其他丙酮酸供应途径之间的代谢关联仍不清楚。

近日，澳大利亚The University of Western Australia 的A. Harvey Millar 团队在The Plant Cell在线发表了一篇题为The mitochondrial pyruvate carrier (MPC) complex mediates one of three pyruvate- supplying pathways that sustain Arabidopsis respiratory metabolism 的研究论文。该研究揭示了MPC介导丙酮酸向线粒体转运的功能，并证明了植物中存在的另外两条丙酮酸供应途径，以协同维持线粒体呼吸代谢。The Plant Cell同期配发了题为Playing with Pyr: Alternate sources of mitochondrial pyruvate fuel plant respiration的评论文章，对该项工作的主要内容和研究意义进行了介绍。

该研究发现，MPC1的缺失会导致MPC3/MPC4的蛋白产物降解，从而抑制了丙酮酸向线粒体基质的转运，这充分表明MPC1对线粒体中MPC复合物功能的重要性。然而，当MPC1缺失时，线粒体NAD-ME介导的苹果酸氧化途径可以独立地为粒体中TCA 循环提供丙酮酸，该内部路径可以部分弥补MPC功能缺失的影响。此外，该研究还发现，NAD-ME 和MPC1的同时缺失（me1.me2.mpc1）会胞质丙酮酸水平显著增加，且对拟南芥的营养生长产生一定的抑制，表明此时线粒体呼吸受阻。然而，me1.me2.mpc1植物的生长抑制并不明显，表明NAD-ME途径对体内丙酮酸相关代谢的贡献相对较小，因此还存在第三种线粒体丙酮酸来源以支持me1.me2.mpc1植物生长发育。

 通过进一步的昼夜代谢组学分析，研究人员发现me1.me2.mpc1叶片中丙氨酸和2-OG（2-oxoglutarate）水平显著增加，而其他代谢物质的变化较小。有趣的是，进一步的13C-丙酮酸外源供应试验发现mpc1和me1.me2.mpc1株系中的丙酮酸氨基化产物含量增加，并且当 MPC1 缺失时，丙氨酸转氨酶的抑制会显著抑制拟南芥的生长。以上表明由丙氨酸转氨酶催化的丙氨酸-2-OG 转氨是提供丙酮酸以维持线粒体呼吸代谢的第三条途径（外部途径），并且该途径对丙酮酸通量贡献很大。

The mitochondrial pyruvate pool is contributed to by multiple supply pathways

总之，该研究结果表明植物体内至少存在MPC 、NAD-ME和丙氨酸三种途径协同工作以维持线粒体丙酮酸的供应和呼吸代谢。该研究结果揭示了植物中丙酮酸供应途径的灵活性，从而允许植物在不同的环境条件下有效利用植物碳源并提高自身生存能力。