生物同质化可削弱生态系统的稳定性

导语

近日，北京大学生态研究中心理论生态学研究组在Ecology上在线发表了题为“Biotic homogenization destabilizes ecosystem functioning by decreasing spatial asynchrony”的研究论文。该研究基于全球39个草地生物多样性实验，检验并证实了物种空间变异(beta多样性)对生态系统稳定性的作用，预测生物同质化(即beta多样性的丧失)可通过降低空间异步性削弱稳定性。论文的第一和通讯作者为王少鹏研究员。

研究背景

生物多样性与生态系统稳定性的关系既是生态学研究的一个核心理论问题，又是开展生态系统管理与保护的重要科学依据。自1973年著名生态学家Robert May发表专著《复杂性与稳定性》以来，多样性-稳定性关系引起了生态学界长达半个多世纪的争论。过去30年的研究为理解这一争论提供了重要认识：稳定性是一个高维概念，不同稳定性指标与多样性的关系不同，其中生态系统功能的稳定性随多样性增加而增加。然而，以往研究大多基于局域尺度，极大限制了多样性-稳定性关系的理论范畴及其在生态系统管理中的应用。

基于集合群落模型，Wang & Loreau (2014, 2016, Ecol. Lett.)近期发展了生态系统稳定性的多尺度理论，并预测不同尺度的生物多样性 (如alpha和beta多样性) 均具有稳定化作用，但二者对稳定性的作用机制不同。具体地，alpha多样性通过促进局域群落的物种异步性而增强局域和区域尺度的稳定性，beta多样性则通过促进不同局域群落之间的空间异步性增强区域稳定性。近年来，多项经验研究对这一理论预测做了检验，有的支持beta多样性的稳定化作用 (Hautier et al. 2020 Nat. Comm.)，有的没有发现显著关系 (Wilcox et al. 2017 Ecol. Lett.)。然而，这些研究大多基于观测数据，从而可能引入环境因子和空间异质性的混淆作用。关于beta多样性的稳定化作用，仍缺少实验证据。

图1. 本文使用的生物多样性实验数据(上图，引自Isbell et al. 2015)、以及空间尺度的构造方式(下图)。下图中，红色方框表示局域物种数为2的样方，通过随机选取2或4个此类样方构造区域群落，并计算样方之间的beta多样性和空间异步性。

本研究利用全球39个草地生物多样性实验数据 (Isbell et al. 2015 Nature)，围绕两个问题展开：(1) beta多样性是否可促进空间异步性，从而增强大尺度生态系统的稳定性？(2) alpha和beta多样性的相对重要性如何？

研究结果

Beta多样性的稳定化作用

对于两个单种样方而言，如其物种组成不同(即两个样方包含不同物种)，则两样方具有较大的空间异步性(图2a)。类似地，对任意两个样方，其物种组成差异越大(beta多样性越高)，则两样方的空间异步性越高(图2b)。根据定义，空间异步性越高，则区域稳定性也越大。

图2. 空间异步性与beta多样性的关系。(a) 表示局域群落为单种时，2个同种(横轴)和异种(纵轴)群落之间的空间异步性；(b) 表示局域群落具有不同物种数时，不同群落之间的空间异步性。

Alpha和beta多样性对稳定性的相对作用大小

以上验证了beta多样性的稳定化作用，主要通过促进空间异步性实现。进一步分析表明，alpha多样性可促进局域群落的alpha稳定性，从而增强大尺度的gamma稳定性(图3)。相比而言，alpha多样性的稳定化作用强于beta多样性，可能由于所用实验数据的空间尺度相对较小。

图3 alpha和beta多样性分别通过增加局域alpha稳定性和空间异步性，促进大尺度的gamma稳定性

主要结论

该研究利用实验数据，验证了理论预测的beta多样性的稳定化作用。该结果表明，生物同质化(biotic homogenization)可能会通过降低空间异步性，而削弱大尺度生态系统的稳定性。因此，维持生态系统稳定性需要我们在不同尺度上保护物种多样性。

该研究工作得到了国家自然科学基金(31988102)、国家重点研究发展计划(2017YFC0503906)、中科院跨学科创新团队(JCTD-2018-06)的资助。