​西南大学水稻生物学团队在小穗发育调控研究中取得新进展

来源：植物科学最前沿

近日，西南大学农学与生物科技学院、农业科学研究院何光华教授领衔的水稻生物学团队在顶级植物学期刊The Plant Cell在线发表了题为 “NONSTOP GLUMES 1 Encodes a C2H2 Zinc Finger Protein that Regulates Spikelet Development in Rice” 的原创性研究长文，深度解析了水稻NSG1基因参与小穗器官特征发育的分子机制，为进一步构建水稻花/穗发育基因调控网络、推动“三花小穗”的分子设计育种奠定了基础。

小穗，禾本科植物花序特有的结构，是决定产量和品质的重要因素之一。正常水稻一个小穗内小花数目恒定——只包含一个可育小花 (由外稃、内稃，浆片、雄蕊和雌蕊组成)。1937年提出的 “三花小穗”假说认为原始的水稻小穗可能由三个小花构成：小穗基部两个“无用”的颖片器官——护颖可能是两个侧生小花外稃的退化遗迹，而内部的花器官已完全消失。该团队曾经在2017年深度解析了LF1基因诱导侧生小花发生的分子机制，鉴定了一个功能获得性突变体lf1，发现两个护颖腋下起始了新的花器官(内稃、浆片、雄蕊和雌蕊)，为“三花小穗”假说提供了直接证据 (PNAS，2017)。

NSG1调控模型

野生型水稻小穗中，G1，LHS1，DL和MFO1对特化侧生器官特征起到了关键性作用：G1调控副护颖和护颖发育，LHS1及DL调控外稃发育，MFO1调控内稃边缘和浆片发育。而NSG1直接或间接调控这些基因的表达，从而维持小穗侧生器官的正常发育。在nsg1突变体小穗中，NSG1基因功能的缺失会造成LHS1、DL和MFO1基因在副护颖、护颖、内稃边缘、浆片及雄蕊中的异位表达，同时导致G1基因在护颖和副护颖中的表达下调，最终引起上述侧生器官转变成外稃状的器官。

但是，想要最终恢复原始“三花小穗”，仍有一些问题需要解决，比如退化的护颖需要恢复成外稃，以便和内稃一起包裹保护内部的花器官或籽粒。本研究中，该团队分离鉴定了三个隐性等位突变体nsg1-1,nsg1-2和nsg1-3，其小穗除雌蕊发育正常外，所有的侧生器官 (特别是两个护颖) 出现不同程度的外稃化。通过遗传学、细胞学和分子生物学等手段，深度揭示了NSG1基因编码的C2H2锌指结构转录因子可以通过与水稻TPR类转录共抑制子结合，进一步募集组蛋白去乙酰化酶HDAC去直接抑制LHS1/OsMADS1(一个水稻外稃及内稃主体特征发育基因) 在护颖等侧生器官中的异位表达，从而维持这些器官的正常发育。该研究一方面阐明了水稻小穗中护颖等颖片类侧生器官区别于外稃发育的分子机制，另一方面也为“三花小穗”分子设计育种途径提供了新的基因资源，有助于实现护颖到外稃的恢复，具有重要意义。

博士生庄慧为本文第一作者，硕士生王红蕾、讲师张婷为共同第一作者，李云峰副教授为本文的通讯作者，何光华教授为共同通讯作者。该项研究得到了国家自然科学基金、教育部博士点专项基金、农业部公益性农业科研专项经费、重庆市项目、中央高校业务费等项目的资助。

链接：

http://www.plantcell.org/content/early/2019/12/05/tpc.19.00682