钙离子信号如何响应逆境

2021年3月10日，韩国首尔国立大学的Pil Joon Seo发表了题为“Ca2+talyzing Initial Responses to Environmental Stresses”的学术论文。该研究钙离子信号如何响应逆境。

摘要

植物进化出了应激感应机制从而能够快速适应环境。胞质钙离子(Ca2+)是重要的第二信使，能够将细胞外信号转化为特定的胞内信号。在响应环境压力时，胞内钙离子浓度会升高。本文综述了离子通道和转运蛋白参与的信号感受机制，它们能感知各种应激刺激并促进钙离子内流。在植物响应各种环境胁迫的过程中，钙离子通道的功能多种多样，并可能与其他早期信号分子也相互作用。监测早期的钙离子信号有助于鉴定其他的逆境感受器。

在复杂的胞内信使系统中，钙离子扮演着重要的角色，钙离子可以将胞外刺激转化到胞内，刺激特异的细胞内反应，并介导广泛的生物学变化。在各种环境刺激下，胞质钙离子浓度会迅速增加。此前，关于植物钙离子信号的研究广泛集中于钙离子结合蛋白的生化和生理功能。最近，通过监测一些植物生理活动，如渗透胁迫，离子胁迫，病原体，细胞外ATP (eATP)和活性氧(ROS)，一些逆境感受器得以鉴定。因此，本文重点综述了植物中启动钙离子内流的逆境感受器。

通过胞内钙离子成像技术和正向遗传学鉴定逆境感受器

利用基因编码的钙离子指示器来进行钙离子成像的技术已经在植物中得到开发。这种钙离子指示剂是一种与钙离子结合后会发光的蛋白。G-CaMPs已被进一步应用于生产多功能钙离子指示剂。例如，通过G-CaMP3的随机诱变，作者开发了绿色荧光基因编码的光学成像钙指示剂(G-GECO) 。生物成像不仅能够监测胞内钙离子的时空变化，而且能够辅助鉴定逆境感受器。例如，渗透压感受器REDUCED HYPEROSMOLALITY-INDUCED Ca2+ INCREASE 1 (OSCA1)就是通过钙离子成像技术和正向遗传学鉴定的。

内质网在细胞分裂素信号途径中的新作用

应激感知和钙离子门控的分子机制

在关键的逆境感受器被发现后，许多其他的感受器也相继被鉴定（图1）。详细的分子机制潜在的压力感知和Ca2+门控也被提出。

图1 胞内钙离子响应环境信号

温度压力

温度波动会极大影响植物的生长和发育，植物也相应的进化出了温度感应机制。热休克会使胞内钙离子快速增加，这可能是诱导温度信号的初始反应。Cyclic nucleotide-gated calcium channels(CNGCs)，如苔藓CNGCb及其拟南芥同源基因CNGC2，被报道参与调控温度依赖的钙离子内流（图2）。CNGCb和CNGC2均可介导热休克诱导的胞内钙离子增加，并增强植株耐热性。

渗透压力

植物主要通过细胞膜上的的钙离子通道OSCA1感知渗透压力。OSCA1介导的钙离子内流在渗透压力下特异性发生，导致气孔关闭和根生长抑制（图2）。由钙离子内流和外流协调形成的短暂的胞内钙离子变化能正确诱导下游基因对渗透压力变化做出适当反应。

离子压力

离子压力与渗透压力不同，离子压力会导致离子毒性。GIPCs作为一价离子传感器，在盐压力下触发钙离子信号，钙离子内流依赖于GIPC，但其分子机制仍然未知（图2）。

活性氧

活性氧与植物对干旱、盐度、低温和UV-B辐射等压力刺激的响应有关，并整合多种胁迫信号。ROS信号主要由HPCA1介导，其胞外含有两个可以结合活性氧的半胱氨酸（图2）。活性氧不仅通过刺激细胞膜定位的钙离子通道来增强胞内钙离子，还通过刺激空泡TPC1来释放额外的钙离子。

生物压力

植物免疫应答涉及钙离子信号，而MAMPs迅速刺激胞内钙离子的增加。细胞膜定位的LORE蛋白和FLS2,BAK1,BIK1复合物都可以激活钙离子通道，并刺激钙离子内流（图2）。几个GLR Ca2+通道也可能与MAMP诱导的钙离子内流有关，这表明植物中钙离子依赖的免疫反应有多种途径。

光反应

尽管光在植物体内发挥着多种多样的重要作用，但人们极少研究有关于增加光调控胞内钙离子的钙离子通道。波长和光强度都会影响钙离子内流，光感受器，包括光敏色素和隐花色素，也参与了钙离子内流。生长素运输抑制剂的处理使得蓝光介导的胞内钙离子增加缓慢，向光性减弱，表明生长素极性运输对光介导的钙离子内流进行反馈调节。

机械和触觉反应

植物可以感知机械压力，如风、邻近植物、雨、食草动物和触摸，从而实现了接触形态学发生。机械通过刺激影响膜张力，膜局域钙离子可渗透通道，感知膜的物理性质的变化，并诱导胞内钙离子快速增加。其中MCA1被认为是一个细胞膜定位的离子通道，调节机械响应的钙离子内流。

 图2 植物逆境感受器的工作模型

结果与展望

钙离子是一种普遍存在的第二信使，将环境信号与有机体的细胞反应联系起来。通过压力传感机械感知环境压力，在几秒钟内钙离子内流就会发生。尽管一些钙离子通道已被确定为关键的压力传感器，但有大量针对不同发育阶段和环境挑战的逆境感受器至今仍未被鉴定。此外，辅助蛋白与钙离子通道在压力传感机制中的共同作用也研究较少。压力传感器是如何以不同的频率和振幅产生独特的钙离子信号的，这是一个尚未解答的基本问题。此外，由于钙离子信号可能会由于细胞膜局部内流通道和细胞器特异性流出通道的相互作用而变得复杂，不同细胞器中钙离子通道之间的功能协调应该被研究。对拟南芥蛋白质组的分析表明，大约700个蛋白质在钙离子信号转导的不同阶段发挥作用。下一个挑战是厘清钙离子信号起始、转导、交联和传播的全面机制。了解多种信号系统之间的相互作用，包括钙离子，活性氧，电信号和水信号，将促进我们对植物压力信号网络的理解。考虑到钙离子分布的时空模式对应激反应很重要，需要我们从生物体水平来研究潜在的压力传感器和系统信号的机制。