细胞分裂素信号来源之争​，膜来源还是内质网来源？

来源：植物科学最前沿

2021年2月19日，俄罗斯科学院的Georgy A. Romanov和柏林自由大学的Thomas Schmülling共同发表了题为“Opening Doors for Cytokinin Trafficking at the ER Membrane”的学术论文。该研究综述了细胞分裂素在内质网内运输机制的新发现。

细胞分裂素

细胞分裂素是典型植物激素（CKs)，其含有多个有活性的核酸基团：包括异戊烯腺嘌呤、顺式或反式的N-异戊烯腺嘌呤以及它们的前体和代谢产物。其组成部分和比例在不同物种、器官和发育阶段也不相同。细胞分裂素调控了许多植物生长和发育过程，同时也参与了应激反应。因此，研究细胞分裂素的代谢、运输和信号通路是至关重要的。其中一个关键的问题是，细胞分裂素受体在何处识别到细胞素，并发送细胞分裂素信号给响应基因。

膜来源还是内质网来源？细胞分裂素信号来源之争

细胞膜上的的受体可以自由接触胞外的细胞分裂素。最近的研究表明，不透膜的细胞分裂素仍然可以转运激素信号，也有数据证实了细胞分裂素受体可以进入分泌系统并到达细胞膜。然而这些细胞膜定位的细胞分裂素受体属于一个低PH（4.5-6.4）的环境中，不利于激素结合。而内质网的细胞分裂素受体在更适合结合激素的环境中（PH=7-8），并且内质网的细胞分裂素受体的预测拓扑结构与细胞分裂素相性很好。因此，一个重要的问题就是细胞素是怎样进入内质网，并在内质网同受体接触和结合的。以往细胞分裂素转运蛋白蛋白属于PUP，ENT和ABCG家族，都是膜定位蛋白。膜内外有浓度梯度，转运蛋白可以使用膜内外质子梯度能量或直接被ATP赋能从而激活。而内质网没有这样的浓度梯度，这为内质网中是否有细胞分裂素转运蛋白的存在打上问号，内质网是否为细胞分裂素信号的来源也备受争议。因此，尽管一直有报道称大多数的细胞分裂素受体位于内质网内，而内质网的PH值也有助于内质网内细胞分裂素受体的作用，但由于细胞分裂素转运蛋白的缺失，至今仍未有定论是否内质网可以接受细胞分裂素信号。

内质网定位的细胞分裂素转运蛋白被发现

最近，有三个独立的研究团队报道了不同的细胞分裂素转运蛋白，解决了细胞分裂素在内质网内输入和输出问题。拟南芥和水稻的AZG、ABCI和PUP家族的六个不同的蛋白被报道内质网有关的细胞分裂素蛋白。它们作为细胞分裂素输入器、输出器或双向转运器起作用。这些转运蛋白的突变和高表达会产生明显的表型变化，比如根分支变化或是对细胞分裂素的灵敏度有变化。这些变化表明了细胞内外的细胞分裂素平衡发生改变，证实了转运蛋白的活性。

内质网在细胞分裂素信号途径中的新作用

新的细胞分裂素转运蛋白的发现对我们理解跨膜的细胞分裂素转运十分重要，并填补了内质网内细胞分裂素信号中缺失的逻辑环节。内质网定位的细胞分裂素转运蛋白的存在增加了细胞间转运细胞分裂素的可能性，即它们通过胞间连丝和内质网复合体转运。与木质部和韧皮部内的细胞分裂素运输一样，胞间的转运可能也是细胞分裂素信号传递的重要机制。此外，细胞分裂素受体在靠近核/核周间隙的内质网中更多。核附近的细胞分裂素信号可能有利于信号调节核基因的表达。内质网还可以充当缓冲区域，协调细胞质细胞分裂素浓度的波动（图1）。

图1.内质网中细胞分裂素信号相关蛋白的图示

结果与展望

以上的结果证明了内质网在调控细胞分裂素信号的过程中担当了重要的角色。以前人们认为细胞分裂素都是基于被动扩散的，而内质网定位的转运蛋白的发现重新建立了内质网中细胞分裂素转运的模型。图1展现了内质网对细胞分裂素信号的形成和代谢调节的作用，细胞分裂素降解酶可以在内质网中调控信号强度。在未来，更多新的细胞分裂素转运蛋白需要被鉴定，我们对细胞分裂素的转运和信号转导的机制也将越来越理解。