历经20多年！南京农大团队揭示异源多倍化过程中亚基因组优势形成重要机制

来源：植物生物学

近日，南京农大园艺学院陈劲枫教授团队在《Advanced Science》，2019年影响因子15.84）在线发表了研究论文“Whole-Genome Sequence of Synthesized Allopolyploids in CucumisReveal Insights into the Genome Evolution of Allopolyploidization”。该研究历经20多年，围绕甜瓜属人工异源四倍体新物种“金瓜”（gocumber）开展了系统深入研究，完成了世界首例人工合成异源多倍体全基因组测序，揭示并初步阐明了在异源多倍化物种形成三个阶段中，种间杂交的作用最为显著，以及亚基因组优势形成机制等多倍体研究重要科学问题，对于加强植物多倍化研究及作物育种利用具有重要意义。

早在2000年，陈劲枫教授将栽培黄瓜（Cucumis sativusL., 2n=14）与野生酸黄瓜（C. hystrixChakr., 2n=24）进行种间杂交，通过胚胎拯救和染色体加倍，首创了甜瓜属人工异源四倍体新物种“金瓜”并命名为Cucumis hytivusChen and Kirkbr.，建立了利用种间变异进行黄瓜遗传改良的途径，申请获得了国家发明专利（专利号：CN1279009A；CN1111349C）。在此基础上，项目组通过进一步将金瓜和栽培黄瓜杂交和多次回交，创制了异源三倍体、单体异附加系和渐渗系等一系列特异染色体工程材料，为黄瓜遗传育种提供了全新的种质资源。

本研究利用PacBio+BioNano+Hi-C+Illumina多层级的策略完成了首个人工合成多倍体的染色体水平基因组组装，并对其亚基因组进行了精确区分。在项目组前期解析了酸黄瓜基因组的基础上，本研究通过比对亲本栽培黄瓜和野生酸黄瓜基因组发现，虽然两个亲本的绝大部分基因组均在金瓜基因组中得以保留，来自栽培黄瓜的亚基因组具有明显的亚基因组优势现象，表现为丢失的序列更少，同源基因的表达水平更高。

进一步以种间杂种F1、金瓜初世代S0和其他早期世代（S4~S13）开展的比较基因组学分析显示，异源多倍体化过程中的三个重要阶段（种间杂交、基因组加倍和二倍体化）对异源多倍体基因组的作用各不相同，以种间杂交的作用最为显著。也就是说，多倍体中被广泛发现的亚基因组优势现象在种间杂交过程中就已经基本确定了，并在后续的进化过程逐渐累积。而在二倍体化过程中，基因组的变化也主要发生在最初的几个世代（S0~S3），之后只有少数位点的改变。

世界人口继续快速增长，全球气候快速变化，极端事件持续频发使农业生产面临前所未有的挑战。通过多倍体途径创制新型的高产、高效、环境友好、适应性广的作物新品种已成为农业生产、环境保护和人类社会可持续发展的紧迫需求。尽管已有大量的多倍体植物研究和应用成果，但是由于现存的天然多倍体大多已存在成千上万年，对于从头创制新型多倍体作物的借鉴价值非常有限。本研究对人工合成的多倍体新物种金瓜进行了耐热性与抗南方根结线虫鉴定，结果表明，金瓜不仅表现出明显的杂种优势（生长力旺盛、营养价值高），同时还具有很强的环境适应性，能够在炎热的南京越夏生长，是利用多倍体化开发作物新品种的典型案例。

本研究工作以南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室为第一单位。南京农业大学园艺学院陈劲枫教授为该论文的通讯作者，青年教师虞夏清博士为论文第一作者，博士研究生王盼乔、李季副教授、博士研究生赵勤政和中国热带农业科学院纪长绵副研究员为同等贡献作者。本研究得到了国家重点研发计划（2018YFD1000804）、国家自然科学基金（31902006；31902007）和江苏高校优势学科建设工程资助项目的资助。