李乐攻研究团队联合储成才和栾升教授揭示植物硝酸盐营养触发的钙信号编码分子开关

来源：植物科学最前沿

2021年2月16日，首都师范大学生命科学学院李乐攻教授团队与加州大学伯克利分校栾升教授及中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才研究员合作，在Molecular Plant在线发表了题为“A Transceptor-channel complex couples nitrate sensing to calcium signaling in Arabidopsis”的研究论文，揭示了模式植物拟南芥中硝酸盐所触发的钙信号编码分子开关，为理解植物硝酸盐信号通路提供了新的证据，这种全新的营养小分子门控的“Transceptor-channel”或“转运体-钙通道”作用方式也为研究其他营养钙信号的编码提供了值得借鉴的范例。

https://doi.org/10.1016/j.molp.2021.02.005

硝酸盐是大多数植物的主要氮素营养形式，硝酸盐变化引起植物体内硝酸盐吸收同化等相关基因的表达。在拟南芥中，NRT1.1/CHL1作为硝酸盐的“感应器(transceptor)”具有转运和感受硝酸盐的双重功能，已有研究表明，NRT1.1的转运亲合性取决于其磷酸化状态，该磷酸化状态受钙离子感应器CBL1/9和CIPK23调控；当外界硝酸盐浓度升高时，钙离子流入细胞，形成硝酸盐触发的特异性钙信号，激活钙依赖激酶CPK10/30/32促进硝酸盐信号通路的核心转录因子NLP7的磷酸化，介导下游硝酸盐营养应答反应。尽管硝酸盐信号通路研究在拟南芥和水稻中均有一定进展，但硝酸盐本身不是传导信号的第二信使分子，NRT1.1作为硝酸根的转运体也不能直接转运钙离子，因此，硝酸盐刺激后所导致的特异性钙信号在植物中如何编码的至今仍一无所知。

王霄汉博士等通过组织定位和硝酸盐诱导表达分析，确定了拟南芥中具有钙离子通道活性的环核苷酸门控通道CNGC15与硝酸盐信号相关。随后发现cngc15突变体中硝酸盐所触发的特征性钙离子信号缺失，与NRT1.1缺失突变体chl1-5类似。通过硝酸盐诱导NLP7转录因子质核穿梭及硝酸盐标志基因的表达分析发现，CNGC15的功能缺失会阻碍硝酸盐诱导的NLP7入核，并使硝酸盐标志基因的诱导表达受到抑制。与之相应，在高硝酸盐条件下cngc15与chl1-5突变体均表现出主根和侧根生长受到抑制，且cngc15与chl1-5双突变体与二者表型一致，证明了CNGC15与NRT1.1共同控制硝酸盐信号通路及受其调控的根系生长。

有趣的是体内、外实验表明：CNGC15与NRT1.1在细胞质膜上形成钙通道与转运体的复合体，但该复合体钙离子通道活性被抑制。令人兴奋的是，当在外界添加硝酸盐后，CNGC15-NRT1.1间互作强度减弱，CNGC15-NRT1.1复合体恢复了钙离子通道活性，由此形成可被硝酸盐动态门控的CNGC15-NRT1.1复合体。

这一研究揭示了CNGC15-NRT1.1形成被硝酸盐浓度调控的受体-通道（chansceptor）分子开关，可以随时感应外界硝酸盐浓度变化，激活或关闭钙离子通道，并产生硝酸盐诱导的钙离子特异电流或者特征性钙信号，由此传递硝酸盐浓度变化信号，并调控激酶活性及相关转录过程（图1）。

图1. 钙通道与转运体互作组成分子开关编码硝酸盐营养触发的钙信号及其信号传导途径的工作模式图

首都师范大学生命科学学院研究生王霄汉、冯长鑫和田丽丽为共同第一作者，李乐攻、栾升和储成才为共同通讯作者，该研究得到了国家自然科学基金面上和重点项目的资助。