易可可/朱毅勇揭示植物液泡磷储存形态变化的进化机制

来源：BioArt植物

磷是地球上所有生物维持生命所必须的元素。陆地植物通过磷酸盐转运体从外界吸收磷酸盐并分配到不同的组织和器官进行利用。液泡是绿色植物用来储存磷素的主要细胞器。液泡中磷素的储存和输出对于维持植物磷素平衡和生长发育非常重要。在陆地植物中，当外界磷素供应充足时，SPX-MFS家族蛋白能够介导胞质中的磷酸盐运输到液泡中储存 (J. Liu et al., 2015; T.-Y. Liu et al., 2016; Xu et al., 2019)。当外界磷素供应缺乏时，VPE家族蛋白能将液泡磷酸盐外排至胞质供植物再利用 (Xu et al., 2019)。但是在藻类和低等植物中，液泡磷的储存和转运机制仍不清楚。

2021年1月27日，中国农业科学院农业资源与农业区划研究所易可可团队和南京农业大学朱毅勇团队合作Molecular Plant 在线发表了题为“Loss of two families of SPX domain-containing proteins required for vacuolar polyphosphate accumulation coincides with the transition to phosphate storage in green plants” 的研究论文，揭示了绿色植物陆地化过程中液泡磷储存和利用的演变及进化过程，为提高绿色植物的磷利用效率提供了理论依据。

该研究通过分析植物中含有SPX的蛋白，发现在低等藻类中普遍存在两类SPX家族蛋白——SPX-VTC和SPX-SLC，但其功能还不清楚。作者利用莱茵衣藻为模式，发现衣藻中CrPTC1（SPX-SLC）介导液泡中磷酸盐的外排，而CrVTC4（SPX-VTC）为多聚磷酸合酶，介导衣藻细胞中多聚磷酸的合成。与之相应，Crptc1突变体液泡积累大量多聚磷酸，而Crvtc4突变体液泡则基本检测不到多聚磷酸的存在。这表明在衣藻中SPX-VTC和SPX-SLC家族蛋白负责液泡多聚磷酸的平衡。

绿色植物陆地化过程中液泡磷酸盐转运体和液泡磷储存形式转变的示意图

由于植物陆地化过程中，细胞液泡中磷素储存形式发生了变化，由绿藻类的多聚磷酸转变为陆地植物的磷酸盐。但是该转变发生的时间和分子机制还不清楚。针对该问题，作者通过进化分析发现，SPX-VTC、SPX-SLC、SPX-MFS和GlpT（VPE类蛋白）这四类蛋白在绿色植物的祖先中已经存在。通过对液泡磷素储存形式和SPX类蛋白的系统进化分析发现，凡是有SPX-VTC和SPX-SLC基因存在的植物，其液泡中储存多聚磷酸。而在链型藻中，SPX-VTC和SPX-SLC开始丢失，导致早期的链型藻液泡中磷素以多聚磷酸形式存在，而丢失了这两类基因的后期链型藻中，其液泡中储存的磷素为磷酸盐。这种液泡磷素储存形式由多聚磷酸到磷酸盐的变化也随着水生植物陆地化的过程一直保留至今。尽管多聚磷酸作为液泡磷素储存效率要远高于磷酸盐，但由于多聚磷酸的合成消耗ATP，且再利用时需要先水解成磷酸盐，该储存形式不利于植物应对陆地环境中外界磷素供应的变化。这也暗示，液泡磷素储存形式从多聚磷酸到磷酸盐的转变，是植物陆地化的一个重要转变。

综上所述，SPX-VTC和SPX-SLC家族蛋白负责藻类液泡多聚磷酸的平衡。在进化过程中，SPX-SLC和SPX-VTC家族基因在部分链型藻中的丢失，是水生植物登陆过程中产生的重要预适应机制。

中国农业科学院农业资源与农业区划研究所博士后王龙和博士后贾贤卿为论文共同第一作者，易可可研究员和南京农业大学农业资源与环境科学学院朱毅勇教授为论文的共同通讯作者。该所张宇昕，徐磊和赵红玉，杭州师范大学曾后清，法国BIAM研究所Benoit Menand博士和奥地利孟德尔研究所Liam Dolan教授也参与了部分工作。蛙卵磷酸盐转运活性分析也得到了中国农业大学王毅教授和张美玲博士后的帮助。

参考文献：

1. Liu, J., Yang, L., Luan, M., Wang, Y., Zhang, C., Zhang, B., Shi, J., Zhao, F.-G., Lan, W., & Luan, S. (2015). A vacuolar phosphate transporter essential for phosphate homeostasis in Arabidopsis. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(47), E6571–E6578.

2. Liu, T.-Y., Huang, T.-K., Yang, S.-Y., Hong, Y.-T., Huang, S.-M., Wang, F.-N., Chiang, S.-F., Tsai, S.-Y., Lu, W.-C., & Chiou, T.-J. (2016). Identification of plant vacuolar transporters mediating phosphate storage. Nature Communications, 7(1), 11095.

3. Xu, L., Zhao, H., Wan, R., Liu, Y., Xu, Z., Tian, W., Ruan, W., Wang, F., Deng, M., Wang, J., Dolan, L., Luan, S., Xue, S., & Yi, K. (2019). Identification of vacuolar phosphate efflux transporters in land plants. Nature Plants, 5(1), 84–94.