河南大学王学路团队揭示大豆与根瘤菌匹配性的进化及其分子机制

来源：BioArt植物

长期以来，我国粮食产量的提升很大程度上依赖于氮肥的大量施加，然而过量施用氮肥导致了严重的资源浪费与环境污染问题，包括水体富营养化和土壤板结等，对农业的可持续发展造成严重影响。大豆最早在我国黄河流域栽培种植，为华夏文明的崛起提供了重要的蛋白质和食用油来源。诗经中早有“采菽采菽，筐之筥之”的记载。作为豆科作物，大豆还能够与根瘤菌共生形成特异功能的器官—根瘤，在其中将空气中的氮气还原成氨，实现生物固氮，这样即减少了能源消耗又不会造成环境污染。因此，研究大豆与根瘤菌的相互作用从而增加共生固氮效率是发展绿色可持续农业的关键之一。

2021年1月15日，河南大学作物逆境适应与改良国家重点实验室王学路教授团队和华中农业大学李友国教授在Nature Plants上发表了题为Glycine max NNL1 restricts symbiotic compatibility with bradyrhizobia via root hair infection in soybean的研究论文，揭示了大豆与根瘤菌共进化过程中，根瘤菌由裂隙侵染向根毛侵染方式转化的遗传、分子和进化机制，这种侵染方式的转变对于增强大豆共生固氮能力和提高大豆产量起到了重要作用。

该研究首先对来自于世界各地的496份大豆核心种质进行重测序，构建了自然变异群体，并使用这个包含广泛变异的自然群体，分别接种慢生型根瘤菌（Bradyrhizobium diazoefficiens）USDA110并测定根瘤数目，发现这个群体的品种间存在广泛的变异。进一步通过全基因组关联分析（Genome-Wide Association Studies, GWAS），并结合遗传分析和分子生物学方法，定位并证明一个具有TIR-NBS-LRR结构域的R基因（命名为GmNNL1，Nodule Number Locus 1)，对根瘤数目有重要影响。

进一步分析发现，在大豆的自然选择和人工驯化以及与根瘤菌的共进化过程中，一类GmSINE1的转座子插入导致了该基因的功能丧失，从而促进了大豆对土壤土著根瘤菌的识别，并显著促进了根瘤固氮酶活以及地上部分生物量的增加。全长的GmNNL1仅存在于少数农家种中，并且主要分布在栽培大豆的起源地。对GmNNL1的表达模式与功能研究表明，GmNNL1主要在根毛中表达并主要影响根瘤菌的根毛侵染途径，几乎不影响原始的裂缝侵染途径，表明GmNNL1失活单倍型的出现，是导致根瘤菌侵染大豆由裂缝侵染向根毛侵染转变的重要原因。此外，通过质谱鉴定与生物化学以及遗传分析表明，在部分农家种中，全长的GmNNL1蛋白通过与根瘤菌的三型分泌系统效应蛋白NopP直接相互作用从而激活ETI抑制大豆与USDA110的共生。

GmNNL1的功能丧失导致根瘤菌由裂隙侵染向根毛侵染的转变

综上所述，该研究不仅揭示了在大豆与根瘤菌互作过程中宿主与寄主匹配性的遗传和分子机制，而且阐释了根瘤菌与大豆共进化过程中，根瘤菌由裂缝侵染演化成高效的根毛侵染过程的重大分子事件，也为大豆高效固氮的分子设计育种提供了重要理论依据和目标基因。

河南大学王学路教授和华中农业大学李友国教授为该论文共同通讯作者，华中农业大学与河南大学联合培养的张豹博士后为第一作者、河北省农科院张孟臣研究员团队、美国农业部宋启建研究员等参与了该研究。研究得到了国家重点研发计划以及国家自然科学基金与河南大学经费的支持。