在水稻中建立部分C4通路, 可提高水稻光合效率与产量！

来源：植物生物学

将C4光合作用机制引入C3作物中，除了可能提高氮和水的利用效率外，还可以提高光合作用的合成效率、生物量和产量。据预测，在水稻中实现C4光合作用途径将使水稻产量增加50%，十多年来，这一直是国际学术界关注的焦点。

将完整的C4光合途径引入C3植物中将需要对叶肉（M）和束鞘（BS）细胞的叶绿体蛋白质组进行重大改变，但是仅将C4植物玉米中的五种酶引入特定的叶绿体中，就可以建立最小的C4循环稻叶的细胞和细胞间隔。在这种情况下，M细胞胞质中的碳酸酐酶（CA）和PEP羧化酶（PEPC）将CO2转化为碳酸氢盐并将其固定为草酰乙酸。叶肉叶绿体内部的NADP-苹果酸脱氢酶（MDH）然后利用光合作用电子传输产生的NADPH将草酰乙酸转化为苹酸。苹果酸扩散进入BS细胞后，通过NADP依赖性苹果酸酶（NADP-ME）在叶绿体内部脱羧。释放的CO2被核糖-1,5-双磷酸羧化酶加氧酶（Rubisco）固定，残留的丙酮酸扩散回M细胞，并通过叶绿体内部的丙酮酸正磷酸二激酶（PPDK）再生为PEP。单独而言，这些酶的表达并不影响植物的适应性或光合功能。然而，总的来说，这个最小的循环将有助于在BS细胞的Rubisco附近建立更高的CO2分压，甚至在具有C3叶片解剖结构的植物中也可能是有益的。

近日，Plant Biotechnology Journal杂志在线发表了澳大利亚国立大学生物学研究学院，Maria Ermakova研究团队题为“Installation of C4 photosynthetic pathway enzymes in rice using a single construct”的研究论文。该团队首次证明，通过转化，可以在水稻中建立部分C4通路。

本研究中，研究人员仅使用一个载体，就在水稻中成功建立了C4光合成代谢途径。

将来源于玉米C4途径中的5个核心关键酶——碳酸水合酶、磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶、NADP-苹果酸脱氢酶、丙酮酸正磷酸二激酶和NADP-苹果酸酶的编码区核酸序列，在细胞优先表达启动子的驱动下，利用Golden Gate系统构建到一个表达载体上。

将该载体转化水稻粳稻品种Kitaake后，对获得的5个转化体的基因表达、蛋白积累和酶活性进行了测定，并对蛋白的胞间定位进行了分析。研究者使用13CO2对转化体的光合通量进行了示踪标记，结果表明，通过PEP羧化酶的光合通量增加了10倍，超过了离体测定的酶活性的增加，估计可占到玉米光合通量的2%。然而从苹果酸通过丙酮酸到达PEP的通量仍然很低，这与转化体中观察到的低NADP-苹果酸酶活性是对应的。RNA测序结果显示外源基因的表达对其他与光合作用相关的内源水稻转录本没有实质性影响。

该结果表明，随着C4蛋白水平的提高，在水稻中实现功能性的C4途径是有可能的。