综述：染色质重塑因子调控植物应答环境胁迫的研究进展

来源：iPlants

气候变化和农业活动造成的环境胁迫威胁着全球植物多样性，以及农作物的产量和品质。高等植物作为固着生长的生物，不能像动物那样通过移动来避免不利环境的影响。因此,当面对各种环境胁迫（高温、盐胁迫，病原菌侵染等）时，植物必须适当地调整自身的基因表达，并保持基因组完整性，以确保其生存。在真核生物（包括植物）中，基因组DNA以高度结构化的染色质形式存在。核小体（nucleosome）构成了染色质的基本重复单元。一个核小体由大约147 bp的DNA和组蛋白八聚体构成。染色质重塑（Chromatin remodeling）通过消耗ATP能量，从而移动、破坏或重组核小体，改变染色质结构和DNA可及性（accessibility），进而调节选择性的基因表达、DNA复制或DNA损伤修复。染色质重塑因子（Chromatin remodeling factors, CHRs）是Snf2家族的ATP酶，其构成了染色质重塑复合物中的催化“引擎”。 近年来，一些文献综述了染色质重塑因子在植物生长发育中的作用，但是，对于染色质重塑因子在植物应答环境胁迫中的功能和作用机制，还缺少专门的关注。2021年1月，Journal of Integrative Plant Biology（JIPB）在线发表了云南大学韩佳嘉和浙江大学刘建祥团队题为“Chromatin remodeling factors regulate environmental stress responses in plants”（https://doi.org/10.1111/jipb.13064）的综述，宋泽婷博士为论文第一作者。

该论文从主要从“染色质重塑因子调控环境胁迫（包括非生物胁迫和生物胁迫）应答基因表达”，“染色质重塑因子调控DNA损伤修复” 两个方面讨论了染色质重塑因子（CHRs）调控植物应答环境胁迫的作用机制。植物在应对环境胁迫过程中, CHRs会被染色质结合蛋白（chromatin-binding proteins, ChBPs）招募到胁迫应答相关基因的启动子附近, 改变转录机器（transcription machinery）对这些基因位点的可及性，进而调控这些胁迫应答相关基因的转录（图1）。同时，环境胁迫还会诱导植物基因组DNA链断裂或DNA复制胁迫，这两者都会激活DNA损伤修复机制。植物在遭遇DNA复制胁迫或DNA链断裂时，CHRs会被特定的ChBPs招募到DNA损伤位点附近，调控DNA损伤修复复合物（DNA damage repair complex）对这些位点的可及性（图2）。同时，论文进一步讨论了染色质重塑与其他表观遗传机制（DNA甲基化、组蛋白变异和组蛋白修饰等）的相互关系，CHRs蛋白在转录后水平参与RNA调控，以及CHRs蛋白本身的调节机制。

图1: 染色质重塑因子（CHRs）被染色质结合蛋白(ChBPs)招募到基因启动子附近，调控植物环境胁迫应答基因的表达. TSS: TSS(transcription   start site)转录起始位点；NFR (nucleosome-free region) 无核小体区域。

图2: 染色质重塑因子CHR18通过与单链DNA结合蛋白RPA相互作用被招募到DNA复制位点，以克服DNA复制胁迫(DNA replication stress)。

云南大学生态与环境学院生态学与进化生物学实验室韩佳嘉研究团队，致力于植物与环境互作（包括植物与真菌共生，植物应答非生物逆境）的分子机制研究。该研究得到了国家自然科学基金、云南省植物繁殖适应与进化生态学重点实验室（筹）及云南大学高层次引进人才经费的支持。