【大师讲堂】突变和自然选择：如何保持动态平衡？

来源：生物医学大讲堂

       生命是什么？这也许是一个自人类诞生以来就一直在问的问题。在历史上，人们曾经给出过许多不同的回答。但是，不论这些回答的具体内容如何，大都可以被划归两个相互对立的派别，即“还原论”（reductionism）和“活力论”（vitalism）。还原论认为，生命的构成与非生命没有本质区别，而且生命的活动同样遵循着基本的物理和化学规律。活力论则相信，生命世界与非生命的无机世界存在着截然的界线，有着其特殊的活动规律。

       而对研究者而言，也许令他们最感到困惑的是生命表现出来的那种自我完善的趋势，无论个体的发育或物种形成都是从简单向复杂演化。似乎生物体内有一种追求完善的内在动力或者预定目标。亚里士多德正是从这种目的论的层面上解释生命，即“隐德来希”——“完成”。随着达尔文进化论的提出，人们逐渐地接受自然选择的观点，认为这种完善是生物体遗传物质突变和自然选择二者相互作用的结果，不存在特定的目的。

      尽管现在对遗传和突变机理的认识已经非常深入，但是在突变和自然选择方面的关系却仍然很不清楚。在总结前人工作的基础之上，美国生物学家克尔斯勒（M. Kirschner）和吉尔哈特（J. Gerhart）提出一个新概念——可进化性（evolvability），即生物体具有一种产生可供选择的表型变异的能力。这个概念的关键在于，自然选择的力量并不直接作用于基因组序列的突变，而是作用于复杂生物系统层面上的表型变异。基因突变尽管是表型变异的必要条件，但生物体内的各种调节机制，代谢过程和区域定位等因素，才是最终决定表型变异的充分条件。换句话说，达尔文进化学说认为遗传变异与自然选择直接作用，而“可进化性”观点却在遗传变异与自然选择之间加了一个中介——细胞。如果说达尔文进化学说关心的是互不相干的各个独立元件（如基因内的碱基），那么可进化性所关注的则是具有相互作用的网络或系统。可进化性暗含了这样一个假定：“有序来自有序”，而不是“有序来自无序”。

美国科学院院士M. Kirschner教授精彩演说：

      对于细胞而言，其有序性首先是通过将各种组成成分定位到不同的区域来实现的，如DNA只存在于细胞核内，核糖体则留在细胞质内；不同的区域负责不同的功能，如DNA复制和RNA转录发生在细胞核内，蛋白质翻译则在细胞质内进行。2002年日本科学家的一项实验表明，这种区域化（compartition）也是可进化性所必需的。他们设计了一种人为的自我复制和翻译的系统，然后研究了这种系统的分子变异和区域化的关系。区域化程度高的系统内分子活性变异程度也高，而区域化程度低的系统内分子活性变异程度则低。显然，这种区域化效应随着生物个体的复杂而进一步增强，如动植物一类的多细胞生物体，除了细胞内的区域化，还有个体发育过程中在组织和器官水平上的细胞区域化。也许正是由于多细胞生物的高度区域化，大大加强了它们的可进化性，并为最复杂的人类的进化奠定了基础。

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