模式植物小立碗藓DNA甲基化突变体阐明CG和非CG甲基化在基因组调控中的作用

来源：植物生物学

DNA胞嘧啶甲基化是一个重要的DNA修饰，植物中DNA甲基化可调节基因和转座子的表达。通常甲基化水平与基因表达负相关，转录起始位点（TSS）很少有DNA甲基化。在植物中的DNA甲基化发生在CG、CHG和CHH区域，结构和功能不同的甲基转移酶MET1和CMT3、DRM分别使CG位点和非CG位点甲基化，这三种位点的甲基化都优先靶向转座子区域，对TE沉默很重要。目前人们对甲基化机制有些探究，但每种位点的甲基化对TE调控和在基因组调控的具体功能仍是未知的。为了研究为了CG和非CG甲基化在基因组调控中的作用，就需要一个CG和非CG甲基化水平相似，不同甲基化之间互作弱，且耐受甲基化突变的植物系统。

近日，来自特拉维夫大学植物科学和粮食安全学院的Assaf Zemach团队在PNAS上发表了一篇名为DNA methylation mutants in Physcomitrella patens elucidate individual roles of CG and non-CG methylation in genome regulation的文章。在这篇文章中，作者提出可用小立碗藓（P. patens）作为模式植物来研究不同位点甲基化的调控作用。

作者先分析了来自三个met1和两个ddcc突变体数据库中的TE甲基化和表达水平，研究拟南芥中CG和非CG甲基化的作用，发现在野生型和突变体植株中甲基化混乱，不能说明对转录调控的作用，证实拟南芥不适合研究CG和非CG甲基化作用。

作者通过分析P. patens中MET，CMT和dnmt3突变体的转录组数据，来研究CG和非CG甲基化的相对作用，发现DNA甲基化会抑制P. patens中TE活性，完全消除以及特异性消除met突变体中CG甲基化都不会影响TE的表达，表明CG与非CG甲基化存在功能冗余。

作者还分析了双突变体met/dnmt3和cmt/dnmt3中TE的转录调控。发现双突变体中TE活性均比单突变体高。另外，单突变体中上调表达的TE在双突变体中也上调表达。单突变体中被激活的TEs在双突变体中也更加明显，这与甲基化水平变低有关。总之，这些协同效应表明，不对称甲基化(CHH)和对称甲基化(CG / CHG)在转座子沉默方面也存在功能冗余。

此外，作者比较了两个CG甲基化和CHG甲基化的基因组，发现CHG甲基化比CG甲基化起着更大的转录调控作用。综上所述，这项研究通过分析不同类型甲基化突变体的转录组数据，分别阐明了CG和非CG、对称和不对称以及对称CG和对称CHG甲基化在全基因组水平上转录调控的关键作用。