Nature：研究揭示豆科植物皮层细胞获得SHR-SCR干细胞分子模块

来源：iPlants

近几年，来自中国科学院分子植物科学卓越创新中心王二涛课题组在植物根瘤共生和菌根共生领域取得两项可以写入教科书级的研究成果，具体如下。此外，王二涛研究员也是第二届“科学探索奖”的获得者，肯定他在植物-微生物共生营养交换和菌根共生信号受体发现方面的贡献。

1. 2017年6月8日，中科院植物生理生态研究所王二涛研究员课题组在Science杂志上发表的题为“Plants transfer lipids to sustain colonization by mutualistic mycorrhizal and parasitic fungi”的论文，首次揭示了在丛枝菌根真菌与植物的共生过程中，脂肪酸是植物传递给菌根真菌的主要碳源形式，并发现脂肪酸作为碳源营养在植物-白粉病互作中起重要作用，推翻了百年来教科书中的“糖”理论。

菌根共生是植物与菌根真菌建立的互惠互利的同盟，也是自然界最为广泛的共生形式。传统理论认为糖是植物为菌根真菌提供碳源营养的主要形式，然而多年来的研究人员一直没有找到相关的糖转运蛋白。

在这项研究中，王二涛团队通过C13同位素标定实验，在实验体系中用C13同位素标同时标定甘油（代表脂肪酸）和葡萄糖，但是最终在丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal，AM）中主要检测到的是脂肪酸而不是糖，该结果从而首次否定了糖是植物传递给菌根真菌主要碳源形式。

同时，研究者采用遗传学、分子生物学及代谢生物学的手段研究发现，植物宿主的脂肪酸合成对于丛枝菌根真菌共生是必须的，并且植物合成的脂肪酸能够直接传递给菌根真菌。进一步的研究发现植物基因合成的一类特殊脂肪酸分子（2-monoacylglycerol，2-单酰甘油，由RAM2催化合成），被植物的转运蛋白STR-STR2（一类ABC转运蛋白）转运给菌根真菌。该研究系统揭示了脂肪酸是光合作用碳源的主要传递形式，推翻了传统认识，对于理解生态系统的碳氮循环具有重要的意义。

图一：脂肪酸是植物传递给菌根真菌的碳源

同时研究还发现，在植物病原真菌相互作用中，病原真菌和寄主植物争夺脂肪酸作为其生长的碳源，进而侵染植物，造成作物的减产。通过降低植物病原真菌相互作用中脂肪酸的转运，能够有效的抑制病原真菌的致病性。该机理的揭示有助于将来选育抗真菌病害作物，也为“绿色农业”提供了有利的支撑。

2. 2020年12月10日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心王二涛研究团队在Nature上发表论文“An SHR-SCR module specifies legume cortical cell fate to enable nodulation”，研究揭示豆科植物皮层细胞获得SHR-SCR干细胞分子模块，使其有别于非豆科植物。这可能是豆科植物共生结瘤固氮的前提事件，回答了“为什么豆科植物能结瘤固氮”这一百年难题。该研究成果注定是要被写进教科书里的内容。

SHR-SCR是植物发育的干细胞程序关键模块，在植物干细胞区域和内皮层表达。该研究发现在豆科植物进化过程中，豆科植物干细胞关键基因SCR在皮层细胞表达，另一个干细胞关键转录因子SHR在维管束表达后移动到皮层细胞，这样豆科植物的皮层细胞获得了SHR-SCR干细胞分子模块。该干细胞分子模块赋予豆科植物皮层细胞分裂能力，使豆科植物的皮层与非豆科植物不同。同时，该干细胞分子模块能够被根瘤菌的信号激活，诱导豆科植物苜蓿的皮层分裂，形成根瘤。

根瘤菌（蓝色）

侵染根瘤器官

豆科植物根瘤发育机制

当在豆科植物苜蓿根中过量表达SHR-SCR分子模块时，可以诱导皮层细胞分裂形成根瘤样结构。在非豆科植物拟南芥和水稻根中异位过量表达SHR-SCR分子模块同样可以诱导根皮层细胞分裂，因此SHR-SCR分子模块是植物皮层细胞分裂的充分必要条件，表明豆科植物的皮层细胞获得了SHR-SCR干细胞程序模块可能是豆科植物共生结瘤固氮的前提事件。