细菌发酵产氢的生态学机理

来源：中国生物技术网

在生物制氢发酵反应器封闭的生态位中，影响生物发酵速率的非生物因素和发酵产物成分通常包括温度、 pH 值和有机元素等。这些因素的调整对产酸期发酵菌适应生态因子的变化，影响终产物成分具有重要意义。每种发酵菌都有其独特的发酵类型，如丙酸发酵、丁酸发酵、酒精发酵或乳酸发酵等。当生态因子发生变化时，即使发酵类型不变，发酵菌也会通过对生物体的正常生理调节，改变所有终端发酵产物的转化率。

在生物制氢发酵反应器封闭的生态位中，影响有机物发酵速率的非生物因素和发酵产物成分通常包括温度、 pH 值和有机元素等。

温度显著影响发酵微生物的生理代谢，尤其是频繁的温度变化对微生物的生理代谢有很大影响。从产氢速率对温度升高和温降刺激的响应曲线可知，产氢速率随温度升高和降低而大幅度波动。随着温度的升高，产氢速率明显下降，但最大产氢速率出现在温度升高后，一段时间后又回到准稳定状态。这种振荡曲线反映了发酵菌对温度非常敏感，在一定温度下需要一段时间才能达到稳定的产氢速率，这种速率在曲线上表现为滞后现象。温度对制氢速率的影响如图1所示。

图1 温度对制氢速度的影响

环境的 pH 值对微生物的生命活动有很大的影响。一是细胞膜电荷的变化进一步影响微生物对营养物质的摄取，二是代谢期间影响酶活性，二是改变生境中营养物质的供应和有害物质的毒性。

研究表明，pH 值对发酵产物成分影响很大，是影响产氢细菌发酵的重要生态因素。pH 值对发酵产物成分的影响在糖蜜发酵过程中如图2所示。当 pH 低于一定值时，丁酸型发酵转化为乙醇型发酵。说明 pH 是一个非常重要的非生物因子，在微生物的生理代谢中起着重要作用。

图2  pH 值对糖蜜发酵产物成分的影响

底物通常被认为是一个重要的非生物因素，它包括底物的种类和数量(以有机负荷率表示)。我们认为底物类型经常导致种间为生存而斗争，而底物的数量导致种内为生存而斗争。

一般来说，基质数量引起的种内生存竞争主要包括分摊竞争和争夺竞争。在厌氧生物发酵过程中，由于有机物含量高的废水中存在大量的过量基质，因此在一定数量的基质中，基质的数量范围不会成为影响器官生存和生理生化反应的限制因素。实验结果表明，有机容量负荷在很大范围内对产气率没有影响。但负荷过高或过低都会对产气率产生一定的影响。

微生物发酵产物本身是影响发酵类型的重要生物因素，尤其是发酵终产物(有机酸中的酸性末端)在生化反应、 NADH/NAD + 值和 ATP 产量方面有很大的影响。这三个生物因素通常导致微生物生理代谢的自发调节，通过调整发酵路线和发酵终产物产量顺利进行发酵过程。虽然通过创建完整的生态系统可以人为地控制发酵末端产物，但实验结果表明，微生物的代谢自动调节能够消除末端产物的反馈抑制，因此终端发酵产物不再是速率限制因子。

无机营养物质对微器官发酵活性和发酵类型也有影响。

综上，生物发酵反应器的主要制约因素有几种，即温度、 pH、有机和无机营养物质及酸性终末产物的数量、 NADH/NAD + 对发酵终产物成分及优势菌群的影响。前三个因素是可控制的独立因素。

从氧化还原反应中的介质代谢产物平衡来看，丙酸和醋酸作为丙酸型发酵的主要液相终产物始终处于动态代谢平衡状态，因此发酵产物转化率一般不随生态因子的变化而大幅度上升和下降。但这种发酵类型不适用于厌氧生物处理。分析发酵细菌的生态生理学，所以要寻找相对稳定的生物体发酵类型，以限制或避免丙酸的形成。

综上所述，混合培养制氢是一个封闭的生态系统。制氢的生态规律对于理解制氢的机理很有用，选择正确的发酵类型和发酵生态因子条件对细菌发酵过程是至关重要的。