来源：植物科学最前沿
抽穗期是作物重要的农艺性状之一，它决定着作物的季节与区域适应性以及产量。适宜的抽穗期是水稻稳产高产的保障。以往的研究已经通过数量性状位点（QTL）分析和突变体的图位克隆，鉴定了许多控制水稻抽穗期的主效基因。这类主效基因对抽穗期影响较大，同时对株高、产量等其它农艺性状通常具有多种效应。因此，难以在水稻分子育种中加以利用。抽穗期调控的微效基因更适合于在不影响产量的情况下，对水稻抽穗期进行精细调控。目前对水稻抽穗期微效基因的鉴定与利用报道较少。近日，中国农业科学院作物科学研究所农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程作物功能基因组研究创新团队在抽穗期调控方面取得新进展。
2020年11月24在Molecular Plant上发表题为“DHD4, A CONSTANS-like Family Transcription Factor, Delays Heading Date through Affecting the Formation of FAC Complex in Rice”的研究文章。
该研究鉴定了一个新的水稻抽穗期微效调控因子Delayed Heading Date 4（DHD4），DHD4编码一个定位于细胞核的CONSTANS-like转录因子。分子、生化和遗传实验结果表明，DHD4和14-3-3竞争性地与OsFD1互作，从而影响Hd3a-14-3-3-OsFD1 FAC三蛋白复合体的形成，导致OsMADS14和OsMADS15的表达水平降低，最终延迟开花时间。该研究揭示了水稻抽穗期调控的新机制，对指导水稻抽穗期精细调控的分子育种和生产实践具有重要意义。
该研究通过筛选过表达转录因子库，鉴定到一个抑制开花的转录因子DHD4。过表达DHD4延迟水稻抽穗期，而敲除DHD4导致开花表型比野生型稍早，同时dhd4敲除突变体除了抽穗期比野生型略早，其它农艺性状株高，分蘖，产量等没有明显改变。序列分析和亚细胞定位显示DHD4编码一个定位于细胞核含保守CCT domain的蛋白。进一步分子和生化实验表明，DHD4通过与OsFD1的互作干扰OsFD1与14-3-3蛋白质的结合，因此影响FAC复合物的形成；该研究发现DHD4可以通过影响FAC复合物的形成来抑制OsMADS14和OsMADS15的表达。最后该研究通过遗传数据证实，DHD4作用于OsMAD14和OsMADS15的上游调节水稻抽穗期。基于这些发现，该研究提出了一个模型来说明DHD4如何调节水稻开花
DHD4调控水稻抽穗期的作用模式图
野生型中，DHD4与OsFD1互作影响OsFD1与14-3-3和Hd3a的结合形成FAC复合物，从而抑制了OsMADS14和OsMADS15的表达。然而， dhd4突变体中， DHD4缺失，OsFD1能够与14-3-3-Hd3a结合形成FAC复合物，进而促进了OsMADS14和OsMADS15的表达，从而导致突变体提前开花。该研究揭示了水稻抽穗期调控的新机制，对指导水稻抽穗期精细调控的分子育种和生产实践具有重要意义。
南京农业大学蔡茂红博士、中国农业科学院作物科学研究所朱杉杉副研究员和南京农业大学巫明明博士为本论文共同第一作者。中国农业科学院作物科学研究所万建民院士和朱杉杉副研究员为该论文通讯作者，该研究得到转基因重大专项、中国农科院基本科研业务费、国家自然科学基金、国家重点研发计划项目、中国农科院科技创新工程等项目的资助。
来源：Mol Plant植物科学
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