浙大/康奈尔大学合作团队发现低温通过乙烯与水杨酸信号的拮抗增强植物免疫

来源：BioArt植物

原标题：Plant Physiol.:浙大/康奈尔大学合作团队发现低温通过乙烯与水杨酸信号的拮抗增强植物免疫

作者 | SHR；编辑 | 逸云

植物通过自身多级免疫系统抵抗环境病害，包括pathogen-triggered immunity (PTI) 和effector-triggered immunity (ETI)。PTI通过模式识别受体（pattern recognition receptors, PRRs）识别病原体相关分子模式并激发基础抗性；ETI则通过R蛋白 (Resistance protein)诱导更强和持久的免疫应答【1】。植物的免疫反应受到水杨酸（salicylic acid, SA）、茉莉酸（jasmonic acid, JA）和乙烯（ethylene, ET）等激素的调节。SA与PTI和ETI反应均密切相关，并且在受到病原菌侵染后植物体会以SALICYLIC ACID-INDUCTION DEFICIENT (SID1)/ENHANCED DISEASE SUSCEPTIBILITY5 (EDS5) 依赖性方式积累SA；此外，SA的合成会被PTI和ETI信号成分通过正反馈调控回路（positive feedback loops）加强，如EDS1 和 PHYTOALEXIN DEFICIENT 4 (PDA4)【2,3】。除了SA之外，植物激素JA和ET在植物免疫中也起着关键作用，并且JA/ET与SA之间存在拮抗关系。这三种激素信号之间的复杂关系赋予了环境变化过程中植物免疫的可调节性【4】。

温度是对植物PTI和ETI反应影响较大的环境因素之一，并且之前已经在多种宿主-病原体关系中发现了植物免疫的温度敏感性。研究发现，当温度适当升高时拟南芥对丁香假单胞菌（Pseudomonas syringae pathovar tomato, Pst）的抗性降低，并且这种敏感性与NLR（nucleotide-binding leucine-rich repeat）表达下调和SA信号合成受阻有关【5】。但是低温对植物激素与免疫反应之间的关系的影响尚不明确。

近日，Plant Physiology在线发表了了浙江大学农业与生物技术学院关亚静和美国康奈尔大学华健教授为通讯作者的题为Low temperature enhances plant immunity via salicylic acid pathway genes that are repressed by ethylene的研究论文，揭示了低温调控拟南芥对丁香假单胞菌抗性的机制。

该研究发现，低温可以增强拟南芥对Pst侵染的抗性，而不影响病原菌的毒力。与野生型相比，SA生物合成突变体sid2和SA信号传导突变体pad4对Pst侵染更加敏感，说明PAD4和SID2在增强低温诱导的植物免疫力方面起重要作用。但是CBF（C-repeat binding factor，可以调控冷适应）对植物免疫力没有影响。以上结果表明SA是介导低温下抗性增强的主要原因。另外，NLR的激活可以诱导SA的生物合成，同时SA可以诱导某些NLR基因的表达，从而NLR与SA形成一个正反馈调控环路以增强了低温下的抗性。

此外，该研究表明ET在低温和常温条件下均可以抑制SA生物合成以及SA信号基因的表达，而且该抑制是通过ET转录因子EIN3（Ethylene Insensitive 3）直接调控的。进一步的转录组分析发现，ET在常温条件下通过ICS1/SID2拮抗SA信号，而在低温条件下则通过多个调节因子（包括ICS1/SID2，EDS5/SID1和ICS2）拮抗SA信号。

Models of low temperature enhancement of plant immunity

总之，该研究表明低温可以通过增强SA信号途径以增强免疫力，同时通过ET对SA的拮抗作用实现对植物免疫反应的精细调控。

参考文献

【1】Chisholm  ST, Coaker G, Day  B, Staskawicz BJ (2006) Host-m icrobe interactions: Shaping the evolution of the plant immune response.

Cell 124: 803-814

【2】Nawrath C, Heck S, Parinthawong N, Metraux JP (2002) EDS5, an essential component of salicylic acid-dependent signaling for disease resistance in Arabidopsis, is a member of the MA TE transporter family. Plant Cell 14: 275-286

【3】Fey s BJ, Moisan LJ, Newm an M-A , Parker JE (2001) Direct interaction between the Arabidopsis disease resistance signaling proteins, EDS1 and PA D4. The EMBO Journal 20: 5400-5411

【4】Tsuda K, Katagiri F (2010) Com paring signaling mechanisms engaged in pattern-triggered and effector-triggered immunity . Curr Opin Plant Biol 13: 459-465

【5】W ang Y, Bao Z, Zhu Y, Hua J (2009) Analysis of temperature modulation of plant defense against biotrophic microbes. Mol Plant Microbe Interact 22: 498-506

原文链接：

http://www.plantphysiol.org/content/early/2019/11/06/pp.19.01130