有些细菌(多为杆菌)在一定条件下,细胞质高度浓缩脱水所形成的一种抗逆性很强的球形或椭圆形的休眠体。1个细菌细胞只形成1个芽孢,有的在细胞一端,有的在细胞中部。由于芽孢是在细胞内形成的,所以也常称之为内生孢子,亦称芽孢。每一细胞仅形成一个芽孢,所以其没有繁殖功能。
形成过程芽孢的形成是一个极其复杂的过程,包括形态结构、化学成分等多方面的变化。光学显微镜和电子显微镜观察研究的结果,表明芽孢的形成在结构上主要经历以下几个阶段:
①核物质融合成轴丝状(杆状)。
②在细胞中央或一端,细胞膜内陷形成隔膜包围核物质,产生一个小细胞。
③小细胞被原来的细胞膜包围,生成前孢子。前孢子实质上是一个被两层同心膜包围着的原生质体。在光学显微镜下观察未染色的活细菌,可以看到前孢子是一个清亮的、与菌体其他部分明显不同的区域。
④前孢子再被多层膜包围,如皮层、孢子衣等,最后成为成熟的芽孢,由于细胞壁的溃溶而释放出来。
芽泡形成过程中在化学成分方面也发生很大变化。生芽孢的细胞大量吸收钙离子并大量合成营养细胞中没有的吡啶二羧酸。在成熟的芽孢中,芽孢原生质体含有极高的吡啶二羧酸钙,在新合成的、具有特殊化学构造的外(皮层和孢子衣,有时还有芽孢外壁)中也有这种物质。芽孢的壁含有一种特殊的肽聚糖,所有芽孢基本上都一样,但与营养细胞的细胞壁肽聚糖却不一样。同时,芽孢中还含有一些特殊的蛋白质。1
萌发刚形成的芽孢总是处于休眠状态。热处理(如65℃放置几十分钟)可以使芽孢加速活化。低温贮藏也有活化作用,只是较慢。
芽孢萌发时首先发生吸胀作用,随之折光性和抗性丧失,继而呼吸作用开始,显出代谢活性,芽孢物质(干重)的30%变为可溶物释出,营养细胞壁迅速合成,最后,新形成的营养细胞从孢子衣里萌发出来。萌发通常有三种方式:赤道脱出,末端脱出,斜出。
细菌芽孢的意义细菌在生长发育后期,个体不断缩小,细胞壁不断增厚,形成芽孢。芽孢小而轻,可随风四处飘散,对不良环境有很强的抵抗能力,一旦遇到合适的环境,又会重新萌发成细菌,芽孢是用来抗极端环境保住细菌本身的生命的,这是生物进化适应恶劣环境的产物,芽孢可抗干旱,高热,高酸碱、高渗环境,在恶劣环境下处于休眠状态,遇到适宜的条件又可萌芽生长。待到适宜温度又可以变成细菌。2
利用芽孢可度过不良环境,对干旱和高、低温都有强的抵抗力。条件转好时,1个芽孢可形成1个细菌细胞。有些细菌的芽孢,在干燥条件下,可保持10多年或更长的时间仍能萌发,有的能忍耐-253℃的低温,有的在沸水中煮30小时后仍有生活力,但也有的芽孢在80~90℃下几分钟即死亡。因此,外科手术或注射器的消毒,一定要用高压灭菌。能形成芽孢的细菌为杆菌科中的梭状芽孢杆菌属和芽孢杆菌属的所有种类。此外,还有少数螺旋菌、孤菌和八叠球菌等属的种类。研究芽孢的形成和萌发,具有重要的理论和实践意义。因为有些能形成芽孢的细菌是人体的病原菌。在食品、医药,以及发酵工业都要彻底消灭细菌的芽孢。有些芽孢菌可用来杀灭害虫,如苏云金杆菌、青虫菌、杀螟杆菌等在形成芽孢时,还产生蛋白质伴胞晶体,对鳞翅目昆虫有强大的毒杀作用。因而将这些芽孢杆菌制成杀虫剂,实行以菌治虫,并称之为细菌农药。
危害芽孢对人类也有有害的一面。最常见的情况之一,就是用加热法保存食品时,芽孢往往会造成保存的失败。这是因为芽孢极耐热,一般加热法不能把它杀死,它萌发成营养细胞后大量繁殖,会导致食品腐败变质。因此需要用高温灭菌法(121℃,30min)把芽孢杀死,才能使食品长期保存。医疗器械也需经高温灭菌后才能保证安全。
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张磊 - 副教授 - 重庆师范大学