说起人类祖先，大家对距今约320万年前的老祖母露西（Lucy）并不陌生。露西是一副南方古猿阿法种（Australopithecus afarensis）化石骨架的别称。
露西复原图 维基百科
因具有“经常性的直立行走”特征，南方古猿阿法种经常被称为人属的祖先，也就是我们现代人——智人的祖先。可是，**露西的祖先，又是谁呢？**长久以来，这个问题没有确定的答案。8月27日，《自然》杂志发表了一项古猿新化石的研究。科学家由此能够进一步确定人类的起源吗？
湖畔种，真的是露西的祖先么？
如果从时间发展脉络来看，生活在距今约420万年-390万的最老的南方古猿成员——湖畔种（Australopithecus anamensis，最早的标本于1965年发现于肯尼亚图尔卡纳湖畔）具有现代猿和人类的混合特征——既可以直立行走，又可以爬树——在时间上也恰好早于阿法种（距今约300-380万年），因此似乎有很大的可能性是露西的祖先。
可惜，囿于化石材料的残破和稀少——仅为下颌骨、牙齿、长骨、指骨的片段——学术界对于湖畔种与阿法种的祖裔关系，甚至湖畔种与更早期的人类之间的演化关系（比如同样出土于埃塞俄比亚的地猿Ardipithecus），虽然充满好奇，但也难以拿出更确凿的证据。
2010年，《美国体质人类学杂志》（American Journal of Physical Anthropology）及《自然科学会报B》（The Philosophical Transactions of the Royal Society B）在线发表了约翰尼斯·海尔·塞拉西（Yohannes Haile-Selassie）团队在埃塞俄比亚Woranso-Mille地区新发现的南方古猿湖畔种的游离牙齿、颌骨、头后骨骼等片段，研究结果无法否认湖畔种和阿法南猿之间的祖裔关系，似乎表明湖畔种就是露西的祖先。
但是，答案并没有这么简单。8月27日，《自然》（Nature）杂志发表了约翰尼斯团队最新的研究成果，公布了他们对于南方古猿湖畔种新材料的研究。湖畔种曾经被认作露西的祖先，现在再次被置于聚光灯下，他们真的是露西的祖先么？
新化石使真相更加扑朔迷离
南方古猿湖畔种（MRD-VP-1/1）标本照片
a 正面，b背面，c顶面，d左侧，e右侧，f底侧
(图片来源：论文截图）
这是一件保存近乎完整的头颅化石，编号为MRD-VP-1/1，同样出土于埃塞俄比亚Woranso-Mille区域，属于一位中年男性。新的化石挑战了过去的认知，对于它的分析表明：湖畔种并不是阿法种的祖先。
以往鉴定湖畔种，往往依赖于牙齿和下颌形态。MRD-VP-1/1标本显示出了较为突出的门齿尺寸，齿列呈U形，不同类型的牙齿之间也存在差异，符合湖畔种的特点。
门齿对比照片，左1属于南方古猿阿法种，其余属于南方古猿湖畔种。
(图片来源：论文截图）
得益于化石的保存情况，本项研究提供了更多的面部鉴定特征。从正面来看，湖畔种和南方古猿更加接近，而与另外两种古人类存在显著差异，属于南方古猿类无疑。但从侧面来看，脑壳长而窄，和早于湖畔种320万年的乍得沙赫人（Sahelanthropus tchadensis）非常相似，而向前突出的颧骨，又与晚于湖畔种130万年的埃塞俄比亚傍人（Paranthropus aethiopicus）相像。作者推测，这种与年轻类群趋同的性状可能是平行演化的结果。同时，湖畔种与阿法南猿则在眶下、眶后区域，以及咬肌的位置，存在显著的差异。
颅骨对比照片，从左至右：乍得沙赫人，地猿，南方古猿湖畔种，南方古猿阿法种，南方古猿非洲种。
（(图片来源：论文截图））
南方古猿湖畔种（MRD-VP-1/1）标本照片
黄色部分为重建部分，代表在这件标本发现之前，学术界所了解的湖畔种头骨材料，比例尺1cm (图片来源：论文截图）
此次研究还根据“眶后狭缩减弱”这一特征，将一件距今390万年的额骨标本（BEL-VP-1/1），归入阿法南猿之中，这样，就将阿法南猿人的生存时代提前了10万年，变更为距今300-390万年。甚至存在这样一种可能：曾经在埃塞俄比亚Fejej地点发现的距今400万年的少数牙齿标本，也属于阿法南猿，而不是湖畔种。
MRD-VP-1/1的测年数据显示，湖畔种的生存时间范围可以扩展到距今380-420万年，即将他们的存活时间往后延长了十万年，这表明，露西所代表的阿法种，曾经和湖畔种在同一区域并存生活了近十万年。也就是说，两者并非属于单一支系的种族更迭，即南方古猿湖畔种并不是露西的祖先。
实际上，湖畔种不但在颅面形态上与阿法种面貌相离，并不存在祖裔关系，甚至连脑容量也存在差异。MRD-VP-1/1标本的脑容量为365-370毫升，与地猿脑容量（300-350毫升）、乍得沙赫人（320-380毫升）比较接近，低于阿法种的脑容量（约485毫升）——当然，更是远远低于现代人平均值（约1450毫升）。
目前可知，湖畔种至少在四个连续的时期内，分布在四个不同的区域，且在牙齿和颅骨形态上存在差异。基于颅面的观察数据以及用多种方式重建的系统发育树并没有发生变动，湖畔种仍然是南方古猿最为古老的成员，且这一种属位于较所有南方古猿以及后期人科成员更为靠近基干的位置，与先前的研究结果一致。
系统发育树，加粗的地方为湖畔种新化石MRD-VP-1/1。
(图片来源：论文截图）
对学术界而言，新的湖畔种材料，推翻了长期对湖畔种和阿法种祖裔关系的假设，但是早期人类的进化图景并没有因此而变得清晰，反而似乎呈现了灌木丛状的演化趋势，使得真相更加扑朔迷离。
人类起源，还有很多谜团等待解开
本次《自然》发表的这篇文章更像是约翰尼斯和自己的一场学术辩论——用新的材料打破自己曾经对于南方古猿演化历程并不全面的认知。当然，不断地用新的化石、新的方法去探索人类的起源问题，是他从开启古人类研究那一刻起，就一直坚守的初衷。
约翰尼斯在办公室研究人类化石
（图片来源：Cleveland Museum of Natural History）
约翰尼斯是美国克利夫兰大学体质人类学系的教授，也是克利夫兰自然历史博物馆馆长。在他看来，埃塞俄比亚的阿尔法地区，虽然目前是一片沙漠，但是在距今300-400万年左右，则是古人类生存的乐土。而Woranso-Mille区域，更是他关注的重点，它位于亚的斯亚贝巴（埃塞俄比亚首都）东北约520公里的地方，向南走30公里，就能到达“露西”的发现地哈达尔地区，其重要性不言自明。
从2005年开始，他就带领团队来到了这个区域，开展了多年的野外发掘工作，截止目前，他及他的团队已经发表了多篇关于阿法盆地古人类的研究文章。而挑战古人类学界的固有认知，是他常做的事情。2011年5月，他在阿法地区发现了南方古猿近亲种（Australopithecus deyiremeda），距今330万年-350万年。新种类的原始人上下颚、牙齿化石以及骨骼与“露西”明显不同，挑战了“露西是人类的祖先”以及“这个时期这个区域仅有一种人”的学术观点。研究也发表于当年的《自然》杂志，引起了公众的关注。
约翰尼斯在展示他发现的南方古猿近亲种化石
（图片来源：Cleveland Museum of Natural History）
同样，湖畔种和阿法种之间神秘难测的演化关系，也让约翰尼斯充满好奇。2015年的田野发掘中，他收获了本文所研究的这枚珍贵的颅骨。湖畔种新材料无疑为研究最早的南方古猿及其起源、提供了重要信息。而经过进一步的研究，约翰尼斯再次证实了南方古猿湖畔种、南方古猿近亲种、甚至露西，可能只是我们直系祖先众多人选的一部分，可能会有更多种类的原始人同时生活在相近的地理位置。
约翰尼斯在Woranso-Mille区域发掘照片
（图片来源：Cleveland Museum of Natural History）
未来，就像约翰尼斯曾经在TED演讲中所提到的一样，在距今约300-400万年这一关键的时间段，在阿法地区这片神奇的土地上，可能还有更多的惊喜等待科学家们去发现。
参考文献：
1.Yohannes Haile-Selassie, Luis Gibert, Stephanie M. Melillo, Timothy M. Ryan, Mulugeta Alene, Alan Deino, Naomi E. Levin, Gary Scott, Beverly Z. Saylor. New species from Ethiopia further expands Middle Pliocene hominin diversity. Nature, 2015; 521 (7553): 483 DOI: 10.1038/nature14448
2.Haile-Selassie, Y. Phylogeny of early Australopithecus: new fossil evidence from the Woranso-Mille (central Afar, Ethiopia). Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 365,3323–3331 (2010).
3.Haile-Selassie, Y., Saylor, B. Z., Deino, A., Alene, M. & Latimer, B. M. New hominid fossils from Woranso-Mille (Central Afar, Ethiopia) and taxonomy of early Australopithecus. Am. J. Phys. Anthropol. 141, 406–417 (2010).
4.Roberts A. Evolution The Human Story[M]. Dorling Kindersley Ltd, 2011.
5.Johanson D, Edey M, Edey M A. Lucy: The beginnings of humankind[M]. Simon and Schuster, 1990.
6.维基百科
7.Yohannes Haile-Selassie, Stephanie M. Melillo, Antonino Vazzana,Stefano Benazzi & Timothy M. Ryan. A 3.8-million-year-old hominin cranium from Woranso-Mille, Ethiopia.Nature, 2019; DOI: 10.1038/s41586-019-1513-8