上世纪八十年代，美国堪萨斯大学的古鸟类学家拉里·马丁（Larry D. Martin）首次在白垩纪今鸟型类化石中观察到了齿骨边缘的一个小小骨茬。根据它所在的位置，马丁将其命名为前齿骨。
今鸟型类是中生代最为进步的鸟类支系，现生鸟类就是从中演化而来。直至今日，除了在中生代今鸟型类（如燕鸟、义县鸟、红山鸟等）中发现了前齿骨，无论是在更原始的类群（比如始祖鸟，孔子鸟或者反鸟类），还是在现生鸟类里，都再也追寻不到前齿骨的踪影，因此可谓“空前绝后”。
这块奇特的小骨头就像是谱写在演化史上神秘而孤立的一章。当前学术界对于这块小骨头的研究，也仅停留在简要的描述阶段，并不了解其来源以及功能。
而马丁的学生——曾经在堪萨斯大学获得博士学位、现如今为中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员的周忠和，却从未停止对它的好奇和探究。11月18日，《美国科学院院刊》（PNAS）在线发表了周忠和、Alida Bailleul团队的研究成果，有望揭开这块神秘骨头的面纱。
神秘小骨头的存在竟是为了获取食物？
本次研究的材料——热河生物群的马氏燕鸟（Yanornis martini）化石，发现于中国辽宁省西部朝阳市的九佛堂组，种名“马氏”就是为了纪念首次命名前齿骨的古生物学家马丁。燕鸟的大小与白鸽接近，头骨很长，嘴里约有30颗牙齿。从燕鸟胃部残留的鱼类骨骸推测，鱼类可能是燕鸟的主要食物来源。
此次，当研究者运用骨骼形态观察、显微CT以及nano-CT断层扫描重建、古组织学切片、扫描电子显微镜分析等多种手段分析前齿骨时，他们在前齿骨以及齿骨之间发现了特殊的关节软骨存在的痕迹。
关节软骨痕迹 （图片来源：Bailleul et al.,PNAS, 2019）
关节软骨的存在表明，前齿骨可能通过此关节与齿骨相连，并受下颌神经分支的控制。**这个关节可以增加下颌的活动性，而这种增强的活动性显然与鸟类的取食功能有关。**显然，可动的下颌使得鸟类在猎食的时候拥有了更高度的灵巧性，因此，这一只马氏燕鸟在捕食它生命中“最后的晚餐”——某条鱼的时候，前齿骨无疑发挥了一定的作用。
马氏燕鸟复原图 （图片来源：论文作者提供）
前齿骨的“前身”
基于化石以及已有的现生鸟类的胚胎发育的研究数据，研究人员对前齿骨的来源也进行了探讨。
首先，在现生鸟类齿骨骨骼形成的发育过程中，并没有前齿骨发育的任何线索；其次，研究者推测前齿骨与麦氏软骨（Meckel’s cartilage, 也称第一鳃弓软骨或下颌软骨）的发育也无直接关系，而应该属于**籽骨（Sesamoid bone）**一类的骨骼。
从解剖学上讲，**籽骨是嵌入肌腱内的骨骼。**在人体内，籽骨通常可见于跨关节的肌腱处（如手、膝、足等部位），一般起到保护肌腱和提高其机械性的功能（例如存在于膝关节的髌骨）。而前齿骨就可能起到了相类似生物力学作用。一般情况下，籽骨都生长在头后骨骼部分，但是也有特殊情况，比如北岛垂耳鸦的头骨内下颌关节部分，就长有三块籽骨。而前齿骨，可能就是这种长在头骨的特殊籽骨。
也就是说，**前齿骨并非起源于颌骨中任何已有的骨骼，它的出现代表今鸟类演化的一个特有支系中的创新特征。**但是鉴于前齿骨的化石很小，保存也更为罕见，这一推测仍有待进一步研究予以验证。
特殊的“头骨可动性”
除了关节软骨，研究者还在前齿骨的组织切片里，发现了角质喙存在的证据。
**角质喙主要存在于现生鸟类，保护着齿骨和上颌骨的最前端。**马氏燕鸟的前齿骨很可能曾经被角质喙所包裹。不仅如此，前齿骨的存在和今鸟类嘴部最前端的缺齿性有一定的关联，在上前颌骨末端与与前齿骨相互咬合的部分，牙齿显然是缺失的，这部分可能和前齿骨一样，也被角质喙所包裹，并能够感知外界的受力激发的信号。
马氏燕鸟 (IVPP V13358)头骨前部照片。红箭头为前齿骨，蓝箭头是和前齿骨咬合的前上颌骨的缺齿部位。（图片来源：Bailleul et al.,PNAS, 2019）
五彩金刚鹦鹉的头骨可动性3D示意图
（图片来源：https://sketchfab.com/3d-models/scarlet-macaw-cranial-kinesis-animation-5a21c8c4c0ac4eb8a98323ed24d68e75）
“头骨可动性”是主要发生在头骨内上颌和脑颅之间的运动，在现生鸟类中很普遍，许多鸟类在前颌骨、鼻骨、额骨关联处可以发生一定程度的相对运动。这一特征可能是鸟类能够演化至今的重要优势之一，但是相关证据在白垩纪的古鸟类中却很少出现。
本次研究证明，马氏燕鸟上颌骨末端的角质喙、前齿骨、牙齿、齿骨，展现了**一种极具特色、但是已经不复存在的、高度灵活的白垩纪古鸟类头骨可动性（cranial kinesis）。这种特殊的“头骨可动性”可能仅仅局限在灭绝的今鸟型类化石中，并且从早白垩世一直持续至晚白垩世。**遗憾的是，在之后的演化过程中，这种方式逐渐消失，而这一特殊的“头骨可动性”究竟是如何运作的，成为一道新的科学难题。
不过，本次研究已经显示出将高精度显微CT数据与古组织研究结合的学术潜力。也许在未来，类似的演化难题有望被研究者们逐一解答。
参考文献：
1.Martin L (1987) The beginning of the modern avian radiation. Documents des Laboratoires de Géologie de Lyon 99:9-19.
2.Zhou Z & Martin LD (2011) Distribution of the predentary bone in Mesozoic ornithurine birds. Journal of Systematic Palaeontology 9(1):25-31.
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4.Bailleul AM, Hall BK, & Horner JR (2012) First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of Hypacrosaurus stebingeri (Dinosauria, Ornithischia). Plos One 7(4):e36112.
6. 5. Bailleul AM, Li ZH, O’Connor JK, & Zhou ZH (2019) Origin of the avian predentary and evidence of a unique form of cranial kinesis in Cretaceous ornithuromorphs.PNAS.DOI: 10.1073/pnas.1911820116
7. 维基百科