作者：冯伟民（中国科学院南京地质古生物研究所 南京古生物博物馆）
文章来源于科学大院公众号（ID：kexuedayuan）
发生在距今5.2亿年前的寒武纪生命大爆发是地球生命史上里程碑式的演化事件，其规模和强度前所未有，与之前生命世界形成截然不同的反差，更是深刻影响了后来地球生命史的发展，开启了通向现代生物多样性的征程。寒武纪大爆发精彩的背景故事，所带来的哲理思考和社会影响，对于理解地球与生命，生物多样性和人类可持续发展都有重要启示。
图2 寒武纪最常见的节肢动物——三叶虫（图片来自BBC）
“进化论”vs. “寒武纪生命大爆发”
寒武纪一词来自地质年代的名称，是一段距今5.41至4.85亿年前的地质时代。寒武纪这个时代由于处在地球生命进化史上非常特殊和非常重要的阶段，因而被赋予了特别的意义，广受科学界的关注。
早在一百五十年前，生命进化论的伟大创立者达尔文就已关注到了寒武纪出现三叶虫等许多生物的现象，而之前的地质时代没有生物遗迹发现，寒武纪生物似乎是突然冒出来一样。
达尔文在五年环球考察中建立起生物进化的信念，并在后来的研究中系统地提出生命进化论，发表了《物种起源》这一科学史诗般的巨作！达尔文认为，所有生物都只有一个共同祖先，生物是从简单到复杂，从单细胞到多细胞逐渐发展而来的；生物物种是可变的，而演变的机制就是“自然选择”。
显然，寒武纪生物大量出现是达尔文的进化论所无法解释的。他为此也深感迷惑，认为这一现象是对其进化论的严重挑战。但他也意识到这是由于化石记录的不完整性所致，化石被地质作用破坏了。
图3 达尔文名著《物种起源》（图片来自网络）
那时，科学界对地球历史和生命进化史的认识还相当贫乏，于是，地质历史被分为二个阶段：以寒武纪为界，之前为隐生宙，意味着没有生命现象的时期，而寒武纪以来的为显生宙，生命现象丰富多彩。
大爆发概念的逐渐流行
科学的发现是一个历史的过程，科学认识就是在一次次考察和研究中不断提升。科学界目前业已认识到，寒武纪出现的生物大爆发现象并非是一件寻常事件，而是生命进化史上具有划时代的里程碑事件，科学界将此称为“寒武纪生命大爆发”。
然而，即便寒武纪大爆发得到了科学界的广泛认同，但对于大爆发是化石保存不完备所造成的假象，还是真实地反映了大爆发的演化实质?甚至大爆发究竟是大辐射还是意味着起源，其认识有一个历史的过程和跨界的纠结。
1909年7月，美国史密森自然博物馆馆长维尔考特(Walcott)在加拿大布尔吉斯山发现了布尔吉斯页岩生物群，并陆续发掘出6万多块距今5.15亿年寒武纪时期海生无脊椎动物的化石，颠覆了之前“寒武纪乃是三叶虫一统天下”的认识，展现了寒武纪绚丽多彩的生命现象，进一步放大了寒武纪生物与前寒武纪生物数量和种类上的巨大反差。为此，他提出了在寒武纪至前寒武纪之间应存有一个“利帕期”，用其代表可能缺乏地层和化石记录的阶段。
图4 布尔吉斯页岩生物群复原图
1946年，澳大利亚地质学家斯帕林格(Sprigg)在澳大利亚埃迪卡拉山前寒武纪晚期（5.65亿年前-5.42亿年前）的砂岩中发现了一些大型多细胞生物留下来的印痕化石，其形态与现代水母、海鳃、蠕虫和节肢动物有些相像，但他们没有口、肛门和消化道等器官的分化，这首次从化石上印证了前寒武纪存在着多细胞生物。然而，除了极少数类型外，埃迪卡拉生物群几乎与现代动物毫无相关。因此，埃迪卡拉生物群的发现并没有消减科学家对于寒武纪生物大量涌现的困惑。
图5 埃迪卡拉生物群复原图（图片来自www.eartharchives.org）
美国科学家克劳德(Cloud,1948)对渐变论观点的解释首先提出了挑战，认为古生物学家所观察到的化石记录真实地反映了过去地质历史所发生的变化，后生动物并不存有一个漫长的前寒武纪演化过程，寒武纪动物开始了爆发式的演化(Eruptive Evolution)是真实的历史反映，这是“寒武纪大爆发”这一术语的雏形。
1956年，德国古生物学家塞拉赫依据前寒武纪—寒武纪过渡时期遗迹化石显著变化的研究，强调了寒武纪爆发式演化(Explosive Evolution)的真实性，这不仅是对克劳德的寒武纪动物爆发性演化假说的进一步支持，也使得寒武纪动物爆发式演化概念在古生物学领域逐步得以推广，自此，寒武纪大爆发(Cambrian Explosion)概念也基本成型。
随着上世纪七十年代以来，世界各地广泛发现寒武纪之初的“小壳化石”，即包含各门类骨骼化石的统称，尤其是1984年在我国云南昆明以东发现的澄江动物群进一步放大了寒武纪生物面貌与前寒武纪的巨大差异。
为此，英国科学家Brasier(1979)和美国科学家古尔德(1991)先后提出了CAMBRIAN RADIATION 和EVOLUTION BIG BANG。从而使“寒武纪生命大爆发”的概念开始流行于科学界。
图6 描述寒武纪生物大爆发的杂志
来自寒武纪大爆发的启示
那么，寒武纪与前寒武纪的生物面貌究竟反差到何等程度，这样的变化究竟又带来了怎样演化上的思考和哲理启示呢？
澄江动物群研究表明，距今约5.2亿年前，一场地球生物进化史上最为壮观的“寒武纪生命大爆发”“骤然”上演，几乎所有门类的现生动物祖先分子在很短的时间里涌现了出来，其中不仅有大量的海绵动物、刺胞动物、腕足动物、软体动物和节肢动物等基础动物和原口动物化石，更有棘皮动物、半索动物和脊索动物这些后口动物化石，这其中很多是鲜为人知的珍稀动物及形形色色的难以归入已知动物门类的化石。其复杂而多样的生命形态与之前漫长演化过程中出现的原始生命体截然不同。
图7 澄江动物群化石
前寒武纪生物个体大多微小，结构简单，且种类少；形态以辐射对称、单极和双极为主；没有骨骼，仅具二胚层；营养形式单一，主要是渗透性营养；生物主要在海底营表栖固着生活，因而是一个安详和平的生物世界。而寒武纪生物个体大，普遍宏体化，且种类显著增加；形态以两侧对称为主；具有真正的骨骼，生物间的捕食与被捕食引发了激烈的竞争关系；已发育三胚层体制，使生物各种系统发育完善，能够很好地适应各种海洋环境；生物营养方式显得多样化，出现滤食、食泥、捕食、食腐、食素和杂食，生物因此形成了多层次的复杂食物链；生物生活方式发生了极大分异，包括固着的、钻埋的、爬行的、游泳的和漂浮的，呈现了多层次的海洋生态分布；生物界器官大创新，使得一大批诸如眼睛、触手、叶足、口器、鳃弓乃至脑等新颖器官都涌现了出来。因此，寒武纪生物圈是一个充满生机和动感的立体三维的生活场景。
图8 寒武纪海洋生物复原图，图片中部为奇虾，体长可达2米
同时，一系列早期生命化石群的发现也揭示了寒武纪生命大爆发是有阶段性的，即由序幕、次幕和主幕组成的。
序幕可以追溯到埃迪卡拉纪埃迪卡拉生物群，它们主要构建了以各种“文德动物”（灭绝的动物）为主的基础动物，迎来了动物世界的黎明。次幕则是寒武纪最初时期以小壳动物和遗迹化石为代表的梅树村生物群，形成了原口动物的框架，从此开始了骨骼生物大发展的时代。
而澄江动物群毫无疑义地代表了寒武纪生命大爆发的主幕，因为在不到地球生命史千分之一的时间内，首次建立起由基础动物、原口动物和后口动物组成的早期动物之树，形成了海洋生物多层次生态系统雏形，建立起多级营养复杂食物链，创新了一大批生物器官，从而引发了之后五亿年来生生不息的生物进化浪潮，直至当今地球生物圈的形成。
寒武纪大爆发具有重要哲理启示。它表明在漫长的地球生命进化史上，既有缓慢的渐进演化，也有剧烈的跃进演化，是渐进与跃进并存的演化过程。达尔文所描绘的渐变与澄江动物群所展示的寒武纪大爆发跃进都是生物进化的客观过程，是生物演化进程中所体现的不同节奏。进化的渐变和跃进不论在时间上和空间上都是互为镶嵌和互为连锁的。寒武纪大爆发支持了“间断平衡”理论，不支持新达尔文主义的“缓慢的连续渐变”演化模式。
化石证据证实了“寒武纪大爆发”客观存在。但“寒武纪大爆发”显然已不再指示前寒武纪无后生动物化石记录，而主要是指前寒武系与寒武系界线附近多门类后生动物突然快速出现，或爆发式的涌现。“爆发”不等同于“起源”，并不意味着后生动物最早起源于寒武纪初期，更不代表地球生命的起源，当然更不意味着所谓上帝的智慧设计。事实上，在寒武纪之前，生命已经历了差不多三十多亿年的漫长演化。
然而，寒武纪生命大爆发确实是地球生命史上前所未有的门和纲阶元的大辐射，寒武纪出现的门纲级生物较之现代生物门类数量甚至有过之而无不及。尤其重要的是寒武纪生命大爆发涌现的门和纲生物除了一部分灭绝了，大都延续至今，构成了现代地球生物面貌的基础。
寒武纪生命大爆发带给人类的震撼至今仍余波未尽，吸引着不同学科的科学家开展持续的研究，也引起了社会和公众很大关注，电视、网络、杂志、图书都有寒武纪大爆发的广泛报道和宣传。然而，寒武纪大爆发的一系列未解之谜仍期待我们去探究和解开。