PHB转录因子和赤霉素信号协同调控根系基本组织发育的机制

来源：BioArt植物

植物发育涉及许多形态学修饰，比如拟南芥根系基本组织（ground tissue, GT, 包括外皮层到维管组织之间的所有细胞）的成熟过程，产生额外的中间皮层（MC）组织。在拟南芥胚后发育阶段的早期，根系基本组织由内皮层和皮层组成， 而第二个皮层（即MC），在萌发后的7-14天内通过初生根的不对称细胞分裂产生【1】。研究表明，细胞周期调控因子CYCLIN D6;1（CYCD6;1）在此过程中起着核心作用，其在内皮层的积累可以触发MC的形成【2】。同时，赤霉素（GA）是MC形成时间的关键调节因子，GA信号传导和体内稳态的改变会导致内胚层不对称细胞分裂的提前【3】。但是目前关于GA调控GT成熟的分子机制尚不清楚。近日，意大利罗马大学（Universita di Roma）Raffaele Dello Ioio课题组在Current Biology在线发表了一篇题为A PHABULOSA-Controlled Genetic Pathway Regulates Ground Tissue Patterning in the Arabidopsis Root的研究论文，揭示了PHABULOSA（PHB）转录因子在MC形成中的关键作用及其协同GA信号调控GT发育模式的分子机制。该课题组前期研究表明，PHABULOSA（PHB）及其冗余同源基因PHAVOLUTA （PHV）在GT中表达时，可以在根系发育早期形成额外皮层，这暗示了PHB和PHV转录因子在GT发育中的潜在作用【4】。该研究进一步研究了PHB和PHV在控制MC发育中的功能。结果发现，与野生型相比，phb和phv功能缺失突变体的MC形成被抑制，并且这种抑制作用在phb-1d,cycd6;1-1双突变体中加剧。同时，phb和phv突变体中CYCD6;1的时空表达模式发生改变，这表明PHB和PHV通过调控CYCD6;1表达模式影响MC的形成。有趣的是，PHB在胚胎发生阶段已在维管结构中表达，萌发8d后PHB会通过调节CYCD6;1表达空间模式的转变（从皮层/内皮层起始细胞/子细胞到内胚层）调节MC的形成。GA是MC形成时间的关键调控因子，因为高水平的GA可以通过DELLA蛋白GAI（GIBBERELLIC ACID INSENSITIVE）和RGA（REPRESSOR OF GAI）的降解抑制MC形成【5】。该研究结果显示，PHB在蛋白水平而非转录水平上控制GAI的丰度，并且GA生物合成抑制剂多效唑的处理可以促进phb突变体中MC的形成，这表明PHB通过GA水平介导GAI蛋白稳定性和MC形成。此外，gai突变抑制了MC形成，而多效唑处理或者gai-1功能获得突变会导致CYCD6; 1在内胚层的积累并较早的促进MC形成，这暗示了GAI稳定性在MC的形成中的关键作用。以上充分表明PHB通过与GAI相互作用影响GA应答以及CYCD6;1的表达模式，从而调控MC形成。该研究还发现PHB可以激活GA分解代谢酶的调控基因GA2ox2（GIBBERELLIN 2 OXIDASE），从而影响GA水平和MC形成。综上所述，该研究表明PHB是调节拟南芥根系GT发育模式的关键调控因子，PHB可以通过降低维管组织中的赤霉素（GA）水平并因此稳定GA信号抑制因子GAI以促进内胚层细胞中CYCD6;1的表达，进而影响MC形成的时间。