水稻E3泛素连接酶通过降解VOZ转录因子调控水稻抗稻瘟病分子机制

来源：植物科学最前沿

由稻瘟菌（Magnaporthe oryzae）侵染引起的稻瘟病是水稻生产上最严重的真菌病害，鉴定和利用抗病基因是生产上防控稻瘟病最为经济、有效和环保的策略。目前已经鉴定和克隆的稻瘟病抗病基因绝大多数编码 NLR 类型受体蛋白，田间抗病性鉴定表明NLR蛋白Pi2、 Pi9、Piz-t、Pigm、Pikh和Pita等具有持续的广谱抗病性，在水稻种植区有较好的应用价值。解析这些NLR蛋白介导的水稻广谱抗瘟机制对进一步有效利用抗性基因具有重要意义。水稻Piz-t基因和相对应的稻瘟菌无毒基因AvrPiz-t 分别于2006和2009年得到鉴定和克隆（2006, MPMI ；2009, MPMI）。
进一步研究发现AvrPiz-t通过靶标水稻转录因子APIP5（2016，Current Biology）、E3泛素连接酶APIP6和APIP10（2012，Plant Cell；2015，Molecular Plant；2016，PLoS Pathogens）、钾离子通道蛋白OsAKT1（2018，PLoS Pathogens）和胰蛋白酶抑制剂APIP4（2020，Plant Biotechnology Journal）调控稻瘟菌的致病性和水稻的抗病性。然而，NLR抗病蛋白Piz-t介导的抗病机制以及泛素连接酶APIP10如何促进Piz-t蛋白的降解还不清楚。中国农业科学院植物保护研究所作物有害生物功能基因组研究创新团队于2020年11月10日在 Molecular Plant上发表题为“Two VOZ Transcription Factors Link An E3 Ligase and An NLR Immune Receptor to Modulate Immunity in Rice”的研究文章。

报道了水稻E3泛素连接酶APIP10泛素化修饰转录因子OsVOZ1和OsVOZ2，及两个转录因子协同负调控稻瘟菌的基础抗性而正调控NLR蛋白Piz-t介导的ETI反应， 揭示了VOZ转录因子作为桥梁连通泛素连接酶对抗病蛋白调控的分子机制。该研究发现APIP10与维管植物单锌指蛋白（vascular plant one zinc-finger，VOZ）家族在水稻中的两个同源蛋白 OsVOZ1与OsVOZ2存在特异的相互作用，并通过26S蛋白酶体途径促进其降解，表明 OsVOZ1/OsVOZ2是APIP10泛素化的底物。转录活性分析发现 OsVOZ1具有转录抑制活性，OsVOZ2具有转录激活活性，而OsVOZ1可以促进 OsVOZ2 的转录激活活性，表明二者可能协同发挥作用。

功能研究表明 OsVOZ1/OsVOZ2 功能冗余并协同性地负调控水稻细胞死亡和基础抗性。进一步发现 OsVOZ1/OsVOZ2 能够与抗病蛋白Piz-t相互作用，在Piz-t背景下抑制表达OsVOZ1/OsVOZ2 削弱了Piz-t的转录水平、蛋白积累和对非亲和小种的抗病性。说明APIP10通过 OsVOZ1/OsVOZ2调控Piz-t介导的免疫反应。该研究率先鉴定了泛素连接酶APIP10在水稻中的底物蛋白，并发现维管植物单锌指转录因子在水稻基础抗病和特异性抗病过程中都发挥着关键作用，为创制新的病害防控策略和抗病分子育种奠定了理论基础。简介中国农业科学院植物保护研究所博士后汪激扬和王如意为论文共同第一作者。俄亥俄州立大学王国梁教授和中国农业科学院植物保护研究所宁约瑟研究员为文章的共同通讯作者。该研究得到国家自然科学基金、国家重点研发计划项目和博士后基金等项目的资助。